История корейского народа: Генезис древней корейской народности и ее кочевая культура

Традиции и обычаи народов Кореи

Согласно преданию, Хванун, сын небесного правителя, сошел на землю в районе священной корейской горы Пэктусан и женился на женщине, которая до этого была медведицей. <…> у них родился мальчик — Тангун. Мальчик спустился с горы Пэктусан и основал первое корейское государство. Отсюда и пошла корейская страна. Путем крайне спорных расчетов было установлено, что Тангун стал корейским правителем в 2333 году до н. э. Этот год является годом официального появления на земле корейской нации. Когда же все как следует посчитали, то обрадовались. Оказывается, корейской государственности, если принять миф за историческую правду, чуть меньше 4500 лет. Потом творчески округлили цифру до 5000 лет, и вот вам тезис о «пятитысячелетней истории корейского государства».

(Олег Кирьянов «Южная Корея»)

Выбрать цитату из книги Олега Кирьянова, международного журналиста, было делом непростым. Буквально каждая вторая раскрывает удивительную деталь или неведомый до нынешнего момента факт. В рецензиях к труду встретилась удачная фраза: «сумел показать, насколько корейские традиции и обычаи отличаются от наших, в то же время – не упустил всё то, в чём традиции корейского народа схожи с западными».

Ему же принадлежат такие книги, как «Наблюдая за корейцами», «Корея & корейцы» и «Корея без вранья».

С исторической точки зрения корейская культура подробно раскрыта и у Татьяны Симбирцевой, в её труде «Владыки древней Кореи». А о традиции жить в стиле «палли-палли» (то есть, в состоянии бесконечной спешки) можно прочитать у Лилии Илюшиной. Обязательно внесите в свой личный список чтения, если интересуетесь востоком. А в этой статье мы постарались сделать для вас подборку самых интересных традиций Кореи.

Особенности культуры и искусства

Уважение к старшим.

То, чем поистине славится их общество, и о чём в первую очередь говорят, когда вспоминают про традиции Южной Кореи. Это касается буквально всего: поведения на улице, дома и в гостях, корректных обращений к людям разного возраста и статуса. Доходит до того, что даже существительные и глаголы для одних и тех же ситуаций могут различаться.

Изобразительное искусство.

Обязательно познакомьтесь с ним, если будет такая возможность. Подход к живописи здесь очень отличается от западного взгляда. Каждое полотно буквально пронизано восточными мотивами и плавными линиями, которые, кажется, можно встретить только здесь.

Культура танца.

Есть два основных направления: народные и светские (как их ещё называют – «придворные»). Первые отличаются быстрым ритмом и большой экспрессией, среди них распространены крестьянский, шаманский и танец с масками. Вторые – напротив, мелодичные, размеренные и торжественные, танцевать принято сдержано и неторопливо.

Музыка и K-Pop группы.

Это феномен уже не только в локальной, но и в глобальной современной культуре. Коллективы K-Pop – обычно молодые люди от 16 до 25 лет, причём, распространены в большей степени чисто женские (girls band) и чисто мужские группы (boys band). Социологи выделяют этот жанр, как новую молодёжную субкультуру.

Главные праздники

Лунный новый год.

Его ещё называют «Соллаль» и отмечают в конце января, отсчитывая по лунному календарю. Празднуют с большим размахом и долго – целых три (или даже четыре) дня, примерно с 27 по 30 число. В прошлом на торжество отводилось полмесяца (!), но при нынешних ритмах жизни это уже невозможно.

День рождения Будды.

В этот день (обычно он выпадает на май, отсчитывается, так же, как и лунный новый год, в соответствии с лунным календарём) все жители официально отдыхают. Праздник очень ценится, отмечается по всей стране пышно и с размахом. Важнейшая дата в году.

День детей.

Отношение к детям здесь почти сакральное. Появления на свет ребёнка обычно ожидает вся семья, включая даже дальних родственников, это всегда значимое событие для любого рода. Считается, что с появлением на свет младенца в дом приходит ангел, который будет охранять его. Неудивительно, что такой праздник значит для этой нации очень много.

День письменности.

Алфавит Хангыль – историческое наследие, которым тут очень гордятся. Среди всех восточных регионов эта страна считается единственной, имеющей свою собственную систему символов, которые являются именно буквами, а не словами и словосочетаниями, как китайские или японские иероглифы. В этот день нация воздаёт дань почтения этому культурному памятнику.

Рождество.

Несмотря на то, что страна расположена на востоке, 1/3 населения здесь исповедует христианство. В связи с этим праздник Рождества оказывается не менее важен, чем для западного мира. Отмечают его широко и с большим размахом – 25 декабря (по григорианскому календарю).

Традиции семьи

Отношение к свадьбам.

Чуть ли не самое серьёзное жизненное событие для каждого. Торопиться в этом случае не советуют – пара должна быть твёрдо уверена в своём намерении создать союз. Факт заключения брака повышает статус в обществе, а развод, напротив, считается большим позором.

Чхусок.

Это важное событие считается очень «семейным», когда необходимо воздать дань уважения старшим членам рода. Принято навещать бабушек и дедушек, дядь и тёть. Обязательно нужно помянуть тех родственников, которые уже отошли в мир иной.

Заготовка кимчхи.

Это знакомая нам всем квашеная «корейская» капуста. В каждой уважающей себя семье обязательно хранится рецептура, по которой ежегодно делаются массовые заготовки этого блюда. Между прочим, уважают его настолько сильно, что даже добились добавления его в меню для космонавтов!

«Сэбэтон» от старших.

Это подарок детям на новогодние и рождественские праздники от старших родственников – в денежном эквиваленте. И если у нас дарить деньги не всегда считается вежливым (а детям их и не рискуют дарить), то здесь это нормальное явление, никаких вещественных подарков от бабушек и дедушек малыши не ждут.

Деловые обычаи

Знакомство с партнёрами.

Даже с учётом современных правил нетворкинга – знакомиться с коллегами самостоятельно не принято. Лучше дождаться, когда вас кто-нибудь представит. Если вы сопровождаете кого-то, то позаботьтесь о том, чтобы познакомить их с коллегами.

Личные встречи.

Хорошую сделку невозможно заключить дистанционно – уверены местные бизнесмены. Если планируется сотрудничество, то будьте готовы отправиться в командировку, чтобы лично увидеться с представителями компании-партнёра.

Соблюдение личного пространства.

Это очень важно в местном деловом этикете. Все присутствующие на встрече должны быть расположены на расстоянии вытянутой руки друг от друга. Не пытайтесь сократить эту дистанцию – такой жест воспримут некорректно.

Отношение к спиртному.

Конечно, прямо на работе это вряд ли позволительно. Зато в остальном у корпоративного сектора отношение к алкоголю крайне положительное. Более того, походы в бары и рестораны с руководителем – почти обязательная программа для сотрудников. Отказаться нельзя – это большое неуважение.

Необычные факты

Одинаковые образы и короткие юбки.

Для девушек на Западе оказаться одетыми одинаково – настоящая катастрофа. А для кореянок – напротив, «фишка», показывающая близкую дружбу и существование «на одной волне». Ещё нет никаких претензий к длине юбок – они бывают такими коротенькими, что приходится прикрывать их сумочкой или газетой. А вот декольте, даже самое небольшое, считается вульгарным.

Пластическая хирургия и акупунктура.

Если говорить о лечении, то это любимые направления данного народа. Пластические операции здесь в ходу настолько, что воспринимается, скажем, как поход к стоматологу, то есть, абсолютно нормальное явление. А иглоукалывание и народные методы считаются отличным средством от множества болезней.

Боязнь числа «четыре».

Это суеверие уже сходит на нет, но до сих пор большинство подъездов, этажей и корпусов обозначаются буквой «F» вместо четвёрки. А причина в том, что начертание цифры выглядит так же, как изображение слова «смерть».

Жизнь «на полу».

Корейцы любят быть «ближе к земле» 🙂 Чаще всего они спят, едят и проводят время прямо на полу. Поэтому в каждой квартире и в любом доме все покрытия – обязательно с подогревом. В гостях обязательно нужно сразу разуться, при этом босиком ходить неприлично, нужно позаботиться заранее и взять с собой носки или чулки.

Напоминаем, что это только малая часть традиций Южной Кореи и обычаев корейского народа.

Чтобы узнать больше – лучше всего самому отправиться в страну путешествовать и исследовать всё то, что интересует вас больше всего.

Но без знания хотя бы элементарных фраз может оказаться трудновато. Как быстро выучить корейский язык? За одну ночь, разумеется, асом вы не станете, а вот освоить базовую лексику можно, выбрав занятия корейским. Нет возможности выделить время, чтобы посещать очные занятия в школе, а освоить язык очень хочется? В этой ситуации выручат онлайн курсы. Регулярные уроки, тренировка чтения, восприятия на слух, разговорной речи и письма – и вот, вы уже почти готовы к самостоятельному путешествию 😉

народ, история, традиции, культура, религия, язык

Факты

Численность в РФ — 153156 человек

Основной регион — Сахалинская область

Родной язык — корейский

Владение родным языком — .

Истоки — Корея

КОРЕЙЦЫ, чосон сарам («люди страны Чосон»), хангук сарам («люди страны Хангук»), корё сарам («люди страны Корё»), народ, основное население Республики Корея и КНДР.

По данным Переписи населения 2002 года в России живет 148 тысяч корейцев. По данным Переписи 2010 года —  153156. Живут в Китае, Японии, в США, в Узбекистане, Казахстане, Киргизии, Таджикистане.

Язык корейский.

Традиционные верования — анимизм, шаманство, культ мифологических первопредков, «основателей» государств, также конфуцианство и даосизм. Буддизм оказал значительное влияние на развитие многих сторон культуры корейцев.

Традиционное занятие корейцев — пашенное земледелие. Главная культура — рис. В горных районах сеют также кукурузу, повсеместно — просяные (чумиза, сорго) и бобовые культуры. Важнейшие технические культуры — хлопок, конопля, табак, женьшень (на специальных плантациях), кунжут и др. Выращивают овощи (тыква, баклажаны, лук, картофель, батат на юге, огурцы, помидоры), дыни, арбузы и плодовые культуры. Животноводство — подсобное занятие (тягловый скот, свиньи, в меньшей степени — овцы и птица). Одна из древнейших отраслей сельского хозяйства — шелководство (кроме листьев тутовых деревьев на корм гусеницам используют листья дуба и клещевины). На побережье развиты рыболовство, добыча морских животных (каракатицы, крабы, креветки, трепанги, моллюски) и сбор водорослей.

Традиционные корейские ремёсла — производство керамики, лаковых изделий с перламутровой инкрустацией, плетение из соломки и др.

Фото: Максим Богодвид/ РИА Новости ©

Источник:

Народы и религии мира: Энциклопедия / Гл. ред. В.А. Тишков. Редкол.: О.Ю.Артемова, С.А.Арутюнов, А.Н.Кожановский, В.М.Макаревич (зам. гл. ред.), В.А.Попов, П.И.Пучков (зам. гл. ред.), Г.Ю.Ситнянский. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1998, — 928 с.: ил. — ISBN 5-85270-155-6

Почему в Южной Корее так редко говорят «я», «мне», «мое»

• Энн Бейб
• BBC Travel

10 февраля 2018

Автор фото, Alain Evrard / robertharding/Getty

«Ури» — это не просто особенность словоупотребления, это часть культурного канона, отражающая саму сущность этой нации, рассказывает корреспондент BBC Travel, родившаяся в Южной Корее, выросшая в США и вернувшаяся на родину, чтобы понять свои корни.

«Наш муж — тоже учитель», — сказала мне моя новая коллега, громко прихлебывая суп.

Поскольку рядом с ней сидела другая коллега (и тоже громко прихлебывала), я посмотрела на них с удивлением. Может, я ослышалась? Или чего-то не поняла? Или обе эти женщины замужем за одним мужчиной?

Заметив мой взгляд, вторая коллега объяснила: «Она говорит о своем муже. В Корее мы часто говорим «наш» или «мы» вместо «мой» или «я»».

Мы сидели в набитой людьми столовой средней школы для девочек «Мэ-Хян», моего нового места работы, и пытались хоть немножко познакомиться друг с другом между четвертым и пятым уроками.

Я безуспешно старалась поймать кусочек кимчи скользкими металлическими палочками для еды. И так же безуспешно — понять эту особенность корейского языка.

Автор фото, Michael Runkel/Getty Images

Подпись к фото,

Автор статьи работала учителем английского языка в южнокорейском Сувоне, крупнейшем городе провинции Кёнгидо, население около 1,2 млн человек

Шла моя первая неделя жизни в Сувоне, где я приступила к работе в качестве учителя английского языка.

Я только что закончила университет в штате Висконсин (США), это была моя первая работа за рубежом, и я была невероятно этим взволнована. Я тогда еще не знала, что Республика Корея станет моим домом на ближайшие четыре года.

И все эти годы корейское «ури» — «наш», «мы» — возникало в моей жизни снова и снова. Из всех слов, значение которых мне объясняли мои корейские знакомые и друзья, это произвело на меня самое сильное впечатление и оставило след в моей душе.

Потому что, как выяснилось, ури — это не просто особенность словоупотребления, это часть культурного канона, отражающая саму сущность этой небольшой нации.

«Корейцы говорят «ури», «наш», когда что-то принадлежит целой группе людей или общине — или когда многие члены этой группы или общины обладают такой же или похожей вещью, — сказал мне в интервью Беом Ли, профессор корейского языка Колумбийского университета. — Корни этого — в нашей коллективистской культуре».

Автор фото, Alain Evrard / robertharding/Getty Images

Подпись к фото,

«Мы» — это корейская коллективная идентичность, и его никак не заменить местоимением «я»

Общинные ценности корейского народа связаны с небольшим размером нации, этнически однородным составом населения страны и страстным национализмом.

Здесь дом — даже если ты купил его — не твой, а наш. Компания, в которой я работаю, — не моя, а наша. Школа, где я учусь — не моя, а наша. И моя семья — это наша семья.

Даже если я лично чем-то владею или нахожусь с кем-то в личных отношениях, это не значит, что другие не обладают чем-то похожим или не разделяют подобный жизненный опыт. Таким образом, сказать «мое» — значит показать себя эгоистом.

«Корейцы всегда говорят «наша страна», а не «моя страна». «Моя страна» для нас звучит странно, как будто страна у тебя в собственности, — объяснил мне Ли. — А «моя жена» звучит так, как будто во всей Корее ни у кого, кроме тебя, нет жены».

Кроме того, культурный коллективизм, свойственный этой стране, — свидетельство влияния древних идей конфуцианства.

Нынешняя Южная Корея — демократическое общество, без династий и классовой иерархии, но здесь по-прежнему сильна конфуцианская этика: быть почтительным к старшим, доброжелательным ко всем окружающим, ставить общественное выше личного.

Как подчеркивает профессор культурологии Бостонского университета Чве Хи Ан, «мы» — это корейская коллективная идентичность, и его никак не заменить словом «я».

«Нет четкой границы между словом «я» и словом «мы», — пишет профессор в своей книге «Постколониальная идентичность». — В употреблении эти слова часто взаимозаменяемы — точно так же и идентичность «мы» и «я» тоже порой взаимозаменяема. Значение «мы» и «я» может быть разным как в разговорном корейском языке, так и в сознательном и бессознательном каждого корейца».

Автор фото, Bloomberg/Getty Images

Подпись к фото,

Общинные ценности корейского народа связаны с небольшим размером нации, этнически однородным составом населения страны и страстным национализмом

Вскоре после того как я начала работать в корейской школе в качестве единственного в ней учителя — носителя английского языка, я стала и единственным учеником корейского языка — не корейцем.

Мои учителя, стайка хихикающих девчушек в красной школьной форме, ждали меня в классе после уроков — с учебниками, словарями, табличками со словами и широкими улыбками во все лицо.

«Ты ученица, такая же, как мы!» — говорили они. «Да, я ученица», — улыбалась я им в ответ.

Но не только мои ученицы стремились стать моими преподавателями. Таковыми были мои коллеги, начальники, соседи, люди, у которых я снимала квартиру, и даже шофер такси, продавец или бармен.

Все они пользовались возможностью научить меня чему-то из их родного языка. Языка, который когда-то был и моим родным, но вдруг перестал им быть после того, как меня, ребенка, усыновили и увезли в США.

«Ты же кореянка, — говорили мне. — Очень важно, чтобы ты говорила на языке, на котором говорят корейцы».

Автор фото, EschCollection/Getty Images

Подпись к фото,

Значение «мы» и «я» может быть разным как в разговорном корейском языке, так и в сознательном и бессознательном каждого корейца

Быть корейцем означает знать корейский язык. Понять эту страну означало для меня и понять саму себя.

Поначалу эта концепция была для меня не очень очевидной, но постепенно становилась все ясней и ясней — по мере того как я пропитывалась традиционной корейской сплоченностью.

…XV век в Корее был золотым временем для императорской династии Чосон, которая в общей сложности правила на протяжении пяти столетий. Среди ее обширного научного и культурного наследия — корейский алфавит.

До этого корейцы записывали свои слова китайскими иероглифами. Но классическая китайская система письма была слишком элитарной (использованию китайских иероглифов было очень трудно научиться простым людям) и к тому же не подходящей для сложной корейской грамматики.

И в 1443 году по заказу четвертого царя династии Чосон Сечжона Великого группа корейских ученых создала Хангыль — фонематическое письмо корейского языка.

Хангыль — один из немногих алфавитов, созданных искусственно. Идея была в том, что его будет легко выучить, он будет понятен и аристократам, и крестьянам.

Автор фото, Dylan Goldby at WelkinLight Photography/Getty

Подпись к фото,

Хангыль помог корейцам разных сословий объединиться в культурной идентичности

В сегодняшней Южной Корее 9 октября празднуют День Хангыля (в КНДР — 15 января). Президент Республики Корея Мун Чжэ Ин в прошлом году написал в этот день в «Фейсбуке»: «Самое прекрасное в Хангыле то, что он придуман для людей. Намерения царя Сечжона при создании Хангыля вполне соответствуют идеям нынешней демократии».

По словам президента, созданный в XV веке алфавит помог корейцам разных сословий объединиться в культурной идентичности. «Хангыль — важнейшее общественное достояние, объединяющее наш народ».

Для библиотекаря Чве Ын Кён из Сеула английский язык всегда был каким-то странным. Она вспоминает, как поначалу, когда она еще ребенком приступала к изучению английского, этот язык казался ей холодным и даже эгоистичным.

Если корейский язык был создан для того, чтобы быть общинным, то английский казался чересчур индивидуалистичным. Все крутилось вокруг «моё» и «мне», говорит она.

Как отмечает профессор корейского языка Гавайского университета Сон Хо Мин, в американской культуре «мое», «мне» и «я» существуют как самостоятельные субъекты. Но в корейской культуре всё не так.

Автор фото, Atlantide Phototravel/Getty Images

Подпись к фото,

Межличностные отношения у корейцев по-прежнему крепко привязаны к коллективистским идеалам

«В то время как американцы обычно отличаются эгалитарным и индивидуалистическим самосознанием, высоко ценят личную самостоятельность, межличностные отношения у корейцев по-прежнему крепко привязаны к коллективистским идеалам и иерархическим отношениям в обществе, и ценится здесь прежде всего зависимость друг от друга», — пишет Сон Хо Мин в своей книге «Корейский язык в культуре и обществе».

Когда библиотекарь Чве Ын Кён познакомилась со своим будущим мужем, американцем Джулио Морено, контраст между двумя способами культурной коммуникации был разительным.

Учитель английского и блогер Морено вспоминает, как его ученики в разговоре между собой употребляли выражение «наша мама». «Это очень сбивало с толку, — смеется Морено. — Я думал: они что — все родственники?»

Для корейцев, изучающих английский (и наоборот), один из самых трудных моментов — понять, как правильно употребляются местоимения единственного и множественного числа, подчеркивает профессиональный переводчик Кюнг Хва Мартин.

По большому счету, изучение любого иностранного языка подразумевает взгляд на мир с другой точки зрения.

«Язык и культура интегрированы друг в друга. Язык отражает культуру, а культура — язык, — говорит Мартин, который переехал из Сеула в штат Вирджиния. — Когда ты изучаешь другой язык, ты должен и думать по-другому».

Мне это далось непросто. Одна половина моей личности ценила американскую независимость и исключительность, а в другой просыпался корейский коллективизм. И я не знала, как примирить в себе это раздвоение.

Это часто имело не самые приятные последствия, но то огорчение, которое я временами читала в глазах своих новых друзей и знакомых, ни в коем случае нельзя было путать с осуждением. Это было врожденное стремление к единству.

Таков урок, о котором я порой забываю, но знаю — ури при случае мне об этом напомнит.

Прочитать оригинал этой статьи на английском языке можно на сайте BBC Travel.

Республика Корея: сплав традиций и современности

Археологические находки — яркое доказательство тому, что первые люди селились на территории Корейского полуострова примерно 70 тыс. лет тому назад. Официальная же история Кореи, когда стали появляться первые зачатки государственности, началась, если верить источникам, в XIV веке до н. э. Тогда на территории Корейского полуострова образовалось первое государство — Древний Чосон. Через несколько веков к власти пришла могущественная династия Коре, которая и дала название стране — Корея.

Южнокорейская гордость — Сеул

Современная столица Республики Корея — Сеул. С корейского языка это слово переводится как «столица» — в мире едва ли, пожалуй, найдётся другой город, название которого не означает ничего другого. До 1945 года нынешняя столица Южной Кореи называлась Ханян, но когда Корея разделилась на два государства, то граждане государства, находящегося на юге полуострова – Республики Корея —  приняли решение изменить имя своего главного города.

Сегодня в Сеуле, разделённом на две части рекой Хан, проживает примерно 11 млн человек. Это один из самых урбанизированных городов мира. Наиболее престижным районом считается Каннам, где, собственно, и сосредоточена основная инфраструктура, в том числе, и небоскрёбы, и офисы крупнейших компаний. Самым высоким зданием в Сеуле считается 63-этажный небоскрёб «Юксам-билдинг», возвышающийся над берегом реки Хан. Со смотровой площадки этого здания, как на ладони, открывается весь Сеул.

Один из видов Сеула. Фото: Kim Hong-Ji/Reuters

Жители Южной Кореи очень любят Сеул и говорят о нём исключительно уважительно, поскольку считают не просто столицей, но и олицетворением сбывшихся надежд. Сеул для многих из них — как священная гора Фудзи для японцев. Каждый житель Южной Кореи, где бы он ни проживал, отправляясь в столицу, не говорит: «Я уезжаю в Сеул». Скорее он скажет: «Я поднимаюсь в Сеул». Будет уезжать обратно — заявит: «Я спускаюсь из Сеула».

Россияне, приезжающие в Сеул и решившие познакомиться с местным метрополитеном, поначалу не очень хорошо понимают его логику. Действительно, большая часть станции сеульского метро состоит из павильонов, которые расположены на трёх уровнях. Обычно сразу попасть на площадку с поездами не получается: спустившись с улицы вниз по лестнице или на эскалаторе, сначала оказываешься в вестибюле, где стоят турникеты и аппараты, принимающие проездные карты. Вокруг — много-много всяких магазинчиков, закусочных, небольших уютных кафе и бутиков. Вестибюль обычно очень длинный — он тянется параллельно улице, оставшейся наверху, а это может быть несколько кварталов.

Куда направиться? Да хотя бы до «Тондэмуна» — историко-культурного парка. В непосредственной близости от него находятся экспоцентр Тондэмун-плаза, выполненный в стиле неофутуризма, а также река Чхонъгечхен — одно из самых любимых мест отдыха горожан. Остановки объявляются не только на корейском языке, но и на английском. Также названия выводятся на мониторах, которые висят в вагоне.

Повседневная жизнь в Сеуле. Фото: Daniel Kalker/ТАСС

На выходе из метро в вестибюле обязательно обнаруживается подробная карта городского района, который прилегает к станции. На ней графически изображены самые заметные здания, чтобы туристу было проще ориентироваться. Это очень важные подсказки, ведь каждая станция сеульского метро имеет от двух до 12 выходов.

На самом деле в Сеуле есть что посмотреть. Многие туристы предпочитают посещать город весной или летом, несмотря на высокую температуру и влажность. Три объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО находятся в столице Южной Кореи: Дворец Чхандоккун, Святилище Чонме и Королевские захоронения династии Чосон. Не меньший интерес может представлять посещение дворца Кебоккун, который был построен в 1395 году, Национального музея Кореи и этнической деревни Намсанголь Ханок. Кому-то, возможно, больше будет по душе осмотр буддийского храма Бонгеунса, основанного в 794 году. Это религиозное сооружение очень часто привлекает посетителей специальными программами, которые позволяют зарубежным гостям лучше разобраться в тонкостях вероисповедания корейцев.

Ещё можно прокатиться на фуникулере в парк Намсан — довольно интересный ботанический сад. Одним из самых привлекательных мест Сеула, особенно для родителей с детьми, можно считать Лотте Ворлд – самый большой в мире крытый тематический парк. Непременно нужно посетить улицы квартала Инсадон — здесь великое множество антикварных магазинчиков, художественных галерей и уютных ресторанчиков, в которых можно заказать, например, корейское барбекю — галби. Но не ищите в Корее салат под названием «Корейская морковка»! Здесь о таком блюде ничего не знают.

Интересный факт: о корейской морковке, которую с удовольствием едят у нас в России, в самой Корее действительно имеют смутное представление. Дело в том, что это изобретение русских корейцев. История возникновения блюда, кстати, довольно забавная. Во второй половине позапрошлого века рецепт этого салата придумали корейские эмигранты в одном из селений Приморья — говорят, случилось это в деревне Дальний Монгугай, неподалёку от Владивостока.

Россия. Ленинградская область. Приготовление моркови по-корейски на предприятии «Фабрика домашних солений». Фото: Светлана Холявчук/Интерпресс/ТАСС

Как-то раз в одну корейскую семью русские соседи принесли ведро моркови — в знак благодарности за угощение корейским кушаньем кимчхи, которым их ранее попотчевали. Корейцы, не привыкшие есть морковь, долго ломали голову над тем, что же с ней делать. Но спросить об этом русских было как-то не очень удобно. Какое-то время морковь провалялась в избе, но затем хозяйка всё-таки решила попробовать что-то из неё приготовить. Сначала она порезала морковь в суп — никому не понравилось, затем засолила её, как редьку, — не приглянулось и это блюдо, потом пожарила и попарила — всё не то. В конце концов, женщина нарезала морковь продольно тонюсенькими полосками, немного ошпарила кипятком, поперчила и посолила, добавив масло, чеснок и семена кориандра, не забыв, конечно же, добавить уксус. Перемешав все ингредиенты в тазике, хозяйка накрыла его полотенцем и поставила морковный салат «настояться» в тёмное прохладное местечко. Вечером голодный муж, придя с работы, попробовал этот «шедевр» жены и, как говорится, проникся — съел столько, сколько влезло. Убедившись, что продукт получился, женщина решила угостить им и соседей, которым корейский морковный салатик также пришёлся по вкусу. Слух о новом рецепте приготовления морковки очень быстро разлетелся по окрестным деревням Приморья — его оперативно взяли на вооружение другие корейские семьи, коих в тех местах тогда было много. Так этот салат дошёл и до наших дней — его стали называть «морковкой по-корейски».

История конфликта двух Корей

Официально Республика Корея была образована в 1948 году. Конечно, корейская государственность существовала и прежде, но долгие годы Корейский полуостров был оккупирован японскими милитаристами. Освобождение Кореи от 35-летней японской диктатуры произошло в августе 1945 года, однако в стране стала постепенно назревать гражданская война. Обострились противоречия между СССР и США, что также повлияло на развитие ситуации. В 1946 году американцы закрыли советское консульство в подконтрольной им части Кореи, а СССР закрепился в северных корейских провинциях, где вовсю шло образование коммунистического государства. Таким образом, по окончании Второй мировой войны Корею искусственно разделили на две части по 38-й параллели.

Затем вспыхнула война 1950-1953 годов, результатом которой стали перемирие и окончательное разделение Севера и Юга некогда единой Кореи.

Республика Корея (Юг) и КНДР (Север) конфликтовали все последние десятилетия. До 1960 года никаких отношений между ними практически не было, но, начиная с 1970 года, на фоне улучшения политической ситуации в мире, появились первые робкие попытки. Начало диалогу положило 20 августа 1971 года руководство Международного движения Красного Креста и Красного Полумесяца. В период с августа 1972 года по июль 1973 года межкорейские переговоры проводились семь раз. На повестке дня стояли вопросы, связанные с контактами разлученных за два десятилетия до этого семей.

Южная Корея. 27 апреля 2018. Президент Южной Кореи Мун Чжэ Ин (второй слева) и лидер КНДР Ким Чен Ын (второй справа) с сестрой Ким Ё Чжон (справа), занимающей пост начальника отдела пропаганды и агитации Центрального комитета Трудовой партии Кореи, на встрече в «Доме мира» в рамках межкорейского саммита в приграничной деревне Пханмунджом. ZUMA/ТАСС

В результате переговоров, в 1972 году Сеул и Пхеньян опубликовали первое после разделения совместное заявление. Между Республикой Корея и КНДР был создан специальный Координационный комитет. В базовом документе, подписанном обеими сторонами, были зафиксированы три принципа объединения страны – самостоятельность, мир и великая национальная консолидация. На основе заявленных принципов было решено прекратить конфронтацию и локальные военные конфликты. Между Сеулом и Пхеньяном установился прямой телефонный диалог. Однако, в итоге, стороны так и не сумели преодолеть враждебное отношение друг к другу, которое появилось в годы «холодной войны». И лишь в 1984 году южнокорейские власти приняли решение предоставить Корейской Народной Демократической Республике гуманитарную помощь. В 1985 году, впервые после раскола полуострова, Север и Юг, снова, под эгидой Красного Креста и Красного Полумесяца, провели переговоры о диалоге членов разделённых семей. Согласно договоренности высоких сторон, на общение родственников в Сеуле и Пхеньяне было отведено всего 4 дня. Несмотря на определённый прогресс, достигнутый на гуманитарном уровне, глубокая идеологическая разобщенность не позволила лидерам обоих государств сделать последующие шаги в сторону воссоединения. Тем не менее, формальный диалог с тех пор уже более никогда не прерывался. 

В начале 1990-х годов «холодная война» окончилась, что позволило корейцам вновь вплотную заняться проблемой взаимного общения. Так, в сентябре 1990-ого года, впервые после раскола были проведены межкорейские переговоры на уровне премьер-министров.

В 2007 году страны пошли на организацию совместного саммита. На этом мероприятии президент Республики Корея Но Му Хён и лидер КНДР Ким Чен Ир согласились с необходимостью прекращения военных действий и установления стабильного мирного режима общения между двумя государствами.

По результатам проведённых на высшем уровне переговоров была принята Декларация о развитии межкорейских отношений, мире и процветании Корейского полуострова (Декларация от 4 октября 2007 года). 27 апреля 2018 года стартует очередной межкорейский саммит. Пришедший к власти в 2017 году президент Республики Корея Мун Чжэ Ин объявил процесс воссоединения обеих стран основополагающим для дальнейшего развития экономики и мирного сосуществования. Для достижения практических результатов на этом поприще был сформирован Комитет экономического сотрудничества по северному направлению, во главе которого встал один из ближайших соратников президента по правящей партии Сон Ён Гиль. В начале 2018 года была обнародована программа стыковки электросетей, начало сотрудничества между двумя странами при пользовании портовыми сооружениями, проведение газопровода с единой распределительной сетью для Республики Корея и КНДР. Весьма важную роль в деле объединения и преодоления напряженности в отношениях играет Россия, выступающая на правах экономического партнера, а по некоторым вопросам и арбитра.

Обычаи и традиции Кореи — Мандарин

Семейный уклад

В прошлом в традиционном корейском обществе в одной семье вместе жило 3-4 поколения.  Однако, когда в 1960-70 годах в Корее стала быстрыми темпами осуществляться индустриализация и урбанизация, а также появились ограничения в рождаемости детей, культура в стране стала изменяться, и с 1980-х годов в одной корейской семье редко можно встретить больше двух детей.  В корейском обществе и по сей день сохранились конфуцианские традиции, по которым предпочтение отдаётся старшему сыну. Для борьбы с половой дискриминацией правительство приняло закон, в соответствии с которым сын и дочь являются равноправными наследниками при делении имущества. Молодые супружеские пары в настоящее время в основном живут отдельно от родителей.

Имена

Большинство корейцев носят фамилии, наиболее распространенными из которых являются: Ким (примерно 21% всех корейцев), Ли (14%), Пак (8%), Цой (или Чхве ), Чон, Чан, Им и т. д. Корейское имя состоит из фамилии, как правило, это всегда один слог, и имени, обычно два слога, следующие за именем (но бывает, что имя состоит и из одного слога). Женщины, вступая в брак, не берут фамилию мужа, но дети будут носить фамилию отца. 

Брак

Корейцы считают брак самым важным этапом в жизни человека, и крайне негативно относятся к разводу, как к проявлению неуважения не только друг к другу, но и к родителям, — хотя, несмотря на это, количество разводов за последнее время растет стремительными темпами. 

Чере (обряд поминовения предков)

Согласно корейской вере, душа человека не уходит сразу после его смерти, а остается с потомками еще на протяжении четырех поколений. Все это время умерший человек еще считается членом семьи, и корейцы проводят в честь него специальный обряд Чере на Соллаль — новый год по восточному календарю, Чхусок -корейский день благодарения, а также в день годовщины смерти. Также корейцы верят, что их жизнь здесь, в этом мире, может быть счастливой и благополучной, только если предки благословят их.

Язык тела

Когда вы подзываете к себе человека, опустите ладонь вниз и помашите ей, двигая всеми пальцами. Никогда не подзывайте никого ладонью вверх, и уж тем более одним пальцем, — так корейцы подзывают собак.

Ондоль

Традиционные корейские комнаты весьма многофункциональны. Они не имеют специального предназначения; одна и та же комната, например, может быть и спальней, и столовой и т.д. Практически все корейцы сидят и едят на полу, и поэтому просто приносят в комнату матрас или обеденный стол по необходимости.
Пол, как правило, каменный или бетонный, и под него специально нагнетается горячий воздух, чтобы обогревать помещение. Верхним слоем может служить глина либо цемент, защищая людей от вредных газов. Такой способ обогрева и называется «ондоль» (дословно с корейского: «горячий камень»).
В настоящее время под полом циркулирует горячая вода, а сам пол обычно покрыт линолеумом.

Корейская кухня

Корейская кухня славится большим разнообразием блюд и пищевых продуктов, используемых в них. В давние времена Корея была сельскохозяйственной страной, в которой в основном выращивался рис, служивший главным продуктом питания населения. В настоящее время, в корейской кухне, наряду с зеленью и овощами, используются различные виды мяса и рыбы. Такие корейские продукты как кимчи (квашенная капуста), чотгаль (солёные моллюски, рыбы или креветки) и Твэнчжан (соевая паста) славятся специфическим ароматом и высокой пищевой ценностью.
Самая отличительная черта корейского стола то, что все блюда подаются одновременно. Традиционно, число закусок изменялось от 3 для небогатых слоев населения до 12 для членов королевской семьи. Сервировка стола изменяется в зависимости от того, что подано на стол: лапша или мясное блюдо. Формальные правила сервировки стола показывают внимание, оказываемое корейцами еде и процессу принятия пищи. По сравнению с соседними Китаем и Японией, ложка в Корее используется чаще, особенно когда подаются супы.

Кимчжан — это время заготовки кимчи на зиму, особый способ, секреты которого передаются от поколения к поколению. Поскольку зимой в Корее овощи практически не растут, Кимчжан проводится поздней осенью, снабжая корейцев их основной пищей, — кимчи, — на всю зиму, поскольку корейцы просто не мыслят себе стол без него.

Национальная одежда (ханбок)

Ханбок является традиционной корейской одеждой вот уже несколько тысячелетий. Всю его красоту и изящество можно увидеть на фотографиях женщин, одетых в ханбок. Ханбок был повседневной одеждой в Корее до прихода в страну западного стиля около ста лет назад. Мужчины носили «чогори» (жакеты) вместе с «пачжи» (штаны), а женщины — «чогори» с «чхима» (юбка). В наши дни ханбок одевается на праздники, такие как Соллаль (восточный новый год), Чхусок (корейский день благодарения) или свадьбу.

Традиционный корейский дом

Традиционный корейский дом называют «ханок». При постройке такого дома, подбирается место, в котором человек может сосуществовать с природой. Поэтому природные условия традиционного корейского дома включают в себя от внутреннего строения до используемых строительных материалов. Другая уникальная особенность традиционных домов — их специальная планировка, позволяющая охладить дом летом и нагреть его зимой. Жаркое лето и холодная зима послужили причиной изобретения системы нагрева пола «ондоль гудыль» и проветриваемой террасы «тэчхон». Благодаря таким изобретениям корейцы могли переносить зимнюю стужу и душное, влажное лето. Столь незатейливые системы нагревания и кондиционирования настолько эффективны, что используются во многих домах даже сегодня.

раствориться среди народа той страны, куда выслали

В канун Международного дня родного языка Азаттык поговорил с этническими корейцами в Казахстане. Наши герои рассказали, что корейцами остались «только в пище», однако имидж Южной Кореи позитивно влияет на их самоидентификацию.

«Я КОРЕЕЦ ТОЛЬКО ПО ДОКУМЕНТАМ»

Олегу Ни 29. Он родился и вырос в Алматы. Мы встретились с ним в одной из городских кофеен, чтобы поговорить о его корейских корнях, к которым он, как сам признаётся, совершенно равнодушен.

На самом деле моего собеседника зовут по-другому, но он просит не называть его настоящего имени. «Наверное, я буду говорить много лишнего, и родители этого не одобрят», — смеется он.

—Я кореец только по документам, по гражданству — казахстанец, а ментально я русский, — говорит Олег. — По-корейски дома даже мои бабушка с дедушкой с нами не разговаривали, да и между собой тоже общались по-русски. Родители выросли в Кызылорде, потом переехали сюда, в Алматы. Я не слышал от них ни одного слова по-корейски. О чём тут может идти речь? У меня жена русская. А старший брат женился на казашке. Такой вот у нас интернационал.

Олег говорит, что дома никто не поднимал тему языка, не говорил, мол, если ты кореец, то должен разговаривать по-корейски.

— В школе, институте, с друзьями я разговаривал по-русски, и было бы странно, если бы я приходил домой и просил налить мне чаю по-корейски. Это уже не наш язык, это язык наших прабабушек и прадедушек, который ушел вместе с ними, —говорит Олег.

Преподаватель казахского языка Владислав Тен родился и вырос в Узбекистане, десять лет назад переехал жить в Казахстан, выучил казахский язык. Помимо казахского Владислав преподает английский и корейский.

Преподаватель казахского языка Владислав Тен.

— В Казахстане живет уже четвертое поколение депортированных корейцев, и это уже не корейцы. Да, дома была культура, нам говорили, что мы — корейцы, но внутри я ощущал себя русским, потому что на этом строилась культура Советского Союза, в котором у меня прошло детство. Мы — третье поколение центральноазиатских корейцев, и с нами уже никто по-корейски не разговаривал. Я владею сеульским диалектом корейского, который выучил сам, но корё мар и современный корейский сильно отличаются друг от друга, это как небо и земля.

«ДО 1937 ГОДА ЯЗЫК ФУНКЦИОНИРОВАЛ»

Корё мар — диалект корейского языка, на котором разговаривали депортированные в Центральную Азию корейцы. Он сложился более 150 лет назад на основе целого ряда северных и южных диалектов. «Если бы сейчас старики, хорошо владеющие нашим диалектом, говорили между собой, то южный кореец понимал бы в лучшем случае половину этого разговора, — говорит казахстанский историк и кореевед Герман Ким. — Когда южнокорейские лингвисты слушают носителей корё мар, удивляются: о, это слово из южных провинций, а вот это — из северных».

— Мы говорим на простом языке с очень ограниченной лексикой бытового характера. — продолжает Герман Ким. — Поэтому нынешний литературный язык намного отличается от общекорейского языка, который был в 19-м веке. Говоря по-научному, наш корё мар стал архаическим языком, а вкрапления неологизмов поступали к нам из русского, узбекского, казахского, но со специфическим корейским произношением.

Историк и кореевед Герман Ким. Алматы, 16 февраля 2021 года.

Герман Ким считает, что корё мар среди корейцев Центральной Азии был подвергнут принудительно-добровольному забвению: с одной стороны, корейцев насильно увезли из родных мест, где они жили компактно и обособленно, поместив в иную языковую и культурную среду, с другой — они не особо сопротивлялись политике Советского государства. В результате, отмечает ученый, для казахстанских корейцев русский язык стал языком не только межэтнического, но и внутриэтнического общения.

— На русском Дальнем Востоке, в районах, где жили корейцы, были корейские школы, библиотеки, университеты, корейские отделения редакций, радиовещание, театр. В общем, до 1937 года, до депортации, корейский язык функционировал, — говорит Герман Ким. — Корейцы на Дальнем Востоке жили очень компактно: 182 тысячи человек в двух-трех районах. После депортации они оказались рассеяны по огромной территории сразу нескольких стран и оказались в иноэтнической среде. И поскольку это был Советский Союз, а без знания русского языка там было сложно что-либо добиться, корейские родители стали говорить своим детям: учите русский язык. С 1938 года 12 нацменовских школ были ликвидированы и переведены в школы общесоветского типа. В итоге корейский язык в школе учить было нельзя.

По словам Владислава Тена, когда советское государство принялось за корейцев, погибло очень много представителей корейской интеллигенции. «В Центральную Азию приехали в основном обычные, не сильно образованные люди. А раз не интеллигенция приехала, сохранять язык было некому», — говорит Тен.

— Наш язык скончался, его уже не существует, — печально констатирует Герман Ким. — На официальном уровне даже в корейском театре, который у нас существует, практически не звучит корё мар. При том что зрители хотели увидеть какую-нибудь пьесу на родном диалекте. Лишь иногда актеры корейского театра разыгрывают интермедии на смеси корё мар и русского языка. И все понимают, все радуются, это самые любимые вещи у зрителей.

При этом, говорит ученый, сейчас интерес к корё мар появился в Южной Корее, куда переехало около 80 тысяч корейцев из стран бывшего Советского Союза:

— Я думаю, эта волна появилась в Южной Корее среди узбекистанских корейцев, которые тусуются между собой и которым нужен некий язык, кроме русского, объединяющий их. Поэтому они начинают вспоминать корё мар и разговаривать на нём. А еще в Ташкенте стали дублировать фрагменты культовых советских фильмов на корё мар, и это собирает десятки тысяч просмотров, — отмечает Герман Ким.

Историк и кореевед Герман Ким. Алматы, 16 февраля 2021 года.

«НАМ НЕ ДАЮТ ЗАБЫВАТЬ, ЧТО МЫ КОРЕЙЦЫ»

Елена Ким переехала в Казахстан из Узбекистана. Как и Владислав Тен, она считает, что знание диалекта современными корейцами скорее исключение, чем правило, и говорит, что никто из ее сестер корейского языка не знает и не собирается на нём разговаривать.

— А для чего корейский нужен? Дома мы говорили по-русски, в школе и в институте — тоже. Поэтому просто за ненадобностью этот язык отпал, — говорит Елена Ким. — Родители между собой говорили по-корейски, а ближе к сорока перешли на русский язык. С нами они говорили по-русски, но иногда, когда хотели поругать, переходили на корейский. Наверное, им казалось, что так лучше дойдет. В Южной Корее я спокойно хожу без переводчика и понимаю их на бытовом уровне. А моя сестренка переводчик-синхронист, говорит на корейском и английском, но не знает при этом местного корейского языка. Вот такой парадокс.

Депортированные в Казахстан корейцы. Фото 1940-х годов.

По мнению Елены Ким, ассимиляция казахстанских корейцев вполне понятное явление: во-первых, это депортированный народ, которого переселили в другую страну, во-вторых, у корейцев не осталось страны, которую они могли бы назвать своей исторической родиной.

— Так как мы выходцы из Советского Союза, а до этого наши предки жили на территории современной Северной Кореи, то у нас и язык другой, и культура другая, и менталитет, — говорит Елена. — И в Северную Корею по понятным причинам не могут вернуться. По моему мнению, из-за всех этих факторов корейцы стараются ассимилироваться и раствориться среди народа той страны, куда их выслали. На мой взгляд, это один из механизмов выживания.

Преподаватель казахского языка Владислав Тен считает, что нынешним корейцам в Казахстане получается сохранять национальное самосознание благодаря культурному влиянию из Южной Кореи.

— Если бы не расцвет Южной Кореи в 90-х годах, сегодня от корейцев в Казахстане ничего бы не осталось, потому что мы еще как-то культурно подпитываемся оттуда. Нам не дают забыть, что мы корейцы, сейчас нам хочется быть корейцами, потому что корейцы — это бренд.

Люди переходят улицу в Сеуле. Иллюстративное фото.

Историк Герман Ким тоже отмечает большое влияние Южной Кореи на корейцев в Казахстане и относит это к тому, что в последние годы имидж Южной Кореи сильно вырос как в экономическом плане, так и в плане влияния на масскульт: k-pop, сериалы, певец PSY с песней Gangnam Style, которая только на You Tube набрала несколько миллиардов просмотров. Кроме этого, Южная Корея пытается участвовать в жизни корейцев Казахстана.

— Южная Корея потратила миллионы долларов, чтобы приобрести дворец культуры АДК и построить там большой центр просвещения, — говорит Герман Ким. — Считалось, что местные корейцы там будут учить корейский язык, танцы, тхэквондо. Но если посмотреть, 90 процентов посетителей этого центра не корейцы. Так получается из-за влияния масскульта. И вот эта массовая коммерциализированная культура Южной Кореи стала оказывать влияние и на нас. В определенном смысле это влияние положительное, потому что нам важно иметь имидж исторической родины, и когда за спиной есть эта этническая родина, сильная, мощная, культурно продвинутая и экономически развитая, это очень хорошо. Северная Корея тоже пыталась проявлять к нам интерес. Во времена перестройки, в 80-е годы, в начале 90-х из Северной Кореи приходили учебники, словари, барабаны, костюмы. У нас даже была создана просеверокорейская организация. В конце 90-х годов, когда в Северной Корее разразился голод, страна перестала взаимодействовать с казахстанскими корейцами.

При этом, продолжает ученый, корейцы сохраняют свою национальную самоидентификацию в самых главных своих обрядах, традициях и, разумеется, в кухне.

— В пище мы остались корейцами. Для этого можно зайти в любую городскую квартиру или сельский дом, где живут корейцы. Стандартная мебель, стандартная одежда, ты не можешь понять, кто там живет. Но если зайти на кухню и открыть холодильник, можно со стопроцентной уверенностью сказать, что там живут корейцы, — говорит Герман Ким.

Национально-освободительная борьба корейского народа в начале XX века

В начале XX века Корея была независимым государством, открытым для внешнего мира. За влияние над империей велась борьба между Китаем, Японией, Россией и западными державами.

Рассматриваемый на выставке период 1905-1945 гг. является одним из самых драматичных периодов в истории корейского народа. После поражения в Русско-японской войне Россия признала Корею японской зоной влияния. В 1905 году Корея стала протекторатом Японии, а в 1910 году была полностью аннексирована.

Корейский народ самоотверженно боролся за национальное освобождение. Антиколониальная борьба принимала различные формы – это партизанская борьба отрядов народного ополчения и массовые народные восстания.

В 1919 г. в Корее произошло крупное народное восстание против японских оккупантов. Антияпонская демонстрация в Сеуле 1 марта 1919 г. положила начало массовому протестному движению по всей Корее.

Под влиянием Российской революции 1917 года в Сеуле и других городах Кореи возникли марксистские кружки и коммунистические группы (в том числе при содействии Коминтерна), на базе которых в 1925 г. была создана Коммунистическая партия Кореи и Коммунистический союз молодежи. В июне 1926 г. в Сеуле состоялась многочисленная антияпонская демонстрация, организованная компартией Кореи. Коммунистическая партия в Корее просуществовала недолго и уже в 1928 году была распущена.

Одновременно в Сибири и на Дальнем Востоке России действовало антияпонское движение. Ли Бомджин, посланник Кореи в России (1900-1905 гг.), оставшийся жить в России после 1905 года, поддерживал антияпонское вооруженное сопротивление на Дальнем Востоке, оказывая материальную помощь. Как и его сын Ли Виджон, отправившийся воевать на Дальний Восток, Чхве Джехен (Цой Петр Семёнович) руководил вооруженной борьбой российских корейцев на Дальнем Востоке за независимость Кореи.

На выставке представлены биографии отдельных ярких лидеров и патриотов. Особенно интересна биография национального героя Ан Джунгына, совершившего главный подвиг Кореи – покушение на японского генерального резидента Ито Хиробуми, который силой навязал Корее японский протекторат. Также на выставке представлены иностранные издания.

Происхождение и состав корейской этнической принадлежности проанализированы с помощью древних и современных геномных последовательностей | Геном, биология и эволюция

Аннотация

Считается, что

корейцев представляют собой этническую группу, состоящую из смешанных северных и южных подгрупп. Однако точное генетическое происхождение этих двоих остается неясным. Кроме того, предполагается, что прошлое смешение имело место на Корейском полуострове, но нет анализа геномной шкалы, изучающего происхождение, состав, примесь или миграцию корейцев в прошлом.Здесь 88 корейских геномов по сравнению с 91 другой современной популяцией показали два основных генетических компонента Восточной Сибири и Юго-Восточной Азии. Дополнительный палеогеномный анализ 115 древних геномов от плейстоценовых охотников-собирателей до фермеров железного века показал постепенное смешение предков Тяньюань (40 тыс. Лет назад) и Дьявольских ворот (8 тыс. Лет назад) по всей Восточной Азии и Восточной Сибири вплоть до эпохи неолита. Впоследствии нынешняя генетическая основа корейцев могла быть создана в результате быстрого смешения с древними южнокитайскими популяциями, связанными с камбоджийцами железного века.Мы предполагаем, что эта тенденция к смешиванию первоначально имела место в основном за пределами Корейского полуострова, после чего последовало постоянное распространение и локализация в Корее, что соответствует общей тенденции к смешиванию в Восточной Азии. Объясняется, что более 70% современного корейского генетического разнообразия возникло в результате недавней экспансии населения и примеси с юга.

Введение

Проект 1000 геномов (1KGP) показал, что жители Восточной Азии демонстрируют общее генетическое препятствие с людьми неафриканского происхождения около последнего ледникового максимума (1000 Genomes Project Consortium et al.2015). Однако проект 1KGP включает только пять популяций EA, неспособных полностью представить структуры генома EA. В 2009 году Паназиатский консорциум HUGO (PASNP) подтвердил общее соответствие между лингвистической и генетической принадлежностью (HUGO Pan-Asian SNP Consortium et al. 2009). Совсем недавно проект азиатского разнообразия показал корреляцию между географическими координатами и генетической структурой в Азии (Liu et al.2017). Хотя корейцы похожи на китайцев, проекты PASNP, 1KGP и азиатского разнообразия не могут полностью объяснить детальный состав и населенность Корейского полуострова.

Корейцы принадлежат к группе алтайских языков и известны своей однородностью в Северо-Восточной Азии наряду с китайцами и японцами. Всего около 85 миллионов корейцев (51 миллион южных и 25 миллионов северных корейцев и 7 миллионов за пределами Корейского полуострова) объединены общими этническими и языковыми чертами. В настоящее время существует несколько гипотез о происхождении корейца. Корейская гаплогруппа Y-хромосомы (O2b-SRY465) предполагает, что предки протокорейцев связаны с людьми, населявшими северо-восточный Китай в эпоху неолита (9 900–10 000 лет до н.э.) и бронзового (3450–2350 лет до н.э.) веков (Ким и другие.2011). С другой стороны, митохондриальная ДНК (мтДНК) показывает, что корейцы очень типичны для Восточной Азии (Jin et al. 2009). Предыдущие популяционные исследования показали, что корейцы не подвергались серьезным генетическим узким местам и в основном состоят из двух генетических компонентов (Takeuchi et al. , 2017). Один прочно ассоциируется с Китаем, но другой менее ясен. Следовательно, раскрытие точного генетического состава корейцев не проводилось в масштабе всего генома с использованием как современных, так и древних геномов.

Палеогеномика — мощный инструмент для выявления точных генетических линий и родства, которые не могут быть решены с помощью одних только современных популяций, потому что частые и сложные генетические обмены происходят с культурными и языковыми обменами или без них. Археологические данные, обнаруженные в Корее, обеспечивают протокорейскую хронологию и предысторию Корейского полуострова. Самые старые архаические реликвии, такие как ашельские топоры, которые были обнаружены в Южной Корее, датируются сотнями тысяч лет, однако сохранность человеческих костей оставляет желать лучшего из-за кислых почв и не может получить никаких древних генетических данных (Norton 2000).Самые ранние свидетельства существования гоминидов на полуострове датируются периодом от 400 000 до 600 000 лет назад (YA) (Park 1992). Несмотря на заявления о человеческих костях в Северной Корее (Norton 2000; Bae and Bae 2012), эти палеоантропологические материалы в Корее редки. Таким образом, точное корейское этническое происхождение можно установить только на основе древних геномов, обнаруженных в близлежащих регионах, таких как Ворота Дьявола на Дальнем Востоке России (8000 лет назад) (Siska et al.2017) и пещера Тяньюань в Пекине (40 000 лет назад). старый) (Ян и др.2017). К счастью, недавно стали доступны древние геномы от неолита до железного века из Юго-Восточной Азии (ЮВА) (Lipson et al.2018). Такие древние геномы, взятые из широкого географического и временного распределения, должны позволить нам ответить, когда и как геномы Юго-Восточной Азии внесли свой вклад в генетический состав корейцев.

Материалы и методы

Набор данных

Всего было использовано 88 корейских образцов, доступных из базы данных KoVariome (Kim et al.2018) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн) и было собрано 208 современных индивидуальных образцов во всем мире: 13 африканских, 4 американских, 26 европейских, 7 океанических, 5 центральноазиатских, 43 восточноазиатских, 31 североазиатских, 36 южноазиатских, 22 из Западной Азии и 21 из Юго-Восточной Азии (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы собрали и добавили шесть EA и девять SEA лиц (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы объединили данные полногеномной последовательности (WGS) с панельным набором данных SNP человеческого происхождения (Lazaridis et al.2014), включая информацию о генотипах шести корейских образцов, полученную с помощью этой панели. Всего было собрано 155 древних геномов (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн). Данные нашей выборки были выбраны для того, чтобы полностью отразить нашу целевую азиатскую популяцию и разрешить генетические отношения между корейцами и другими популяциями. Все 88 корейских образцов были собраны и секвенированы в соответствии с рекомендациями Институционального наблюдательного совета (IRB) Фонда исследования генома (GRF) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн).Информированное согласие на участие в исследовании было получено от всех участников в соответствии с корейским законопроектом о жизненной этике, и все экспериментальные протоколы были одобрены GRF IRB. Мы загрузили их на веб-сайт Asian Genome Data for Korean Origin (http://variome.net/Asian_Genome_Data_for_Korean_Origin, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Секвенирование всего генома и генотипирование

образцов были подвергнуты WGS и генотипированию (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн).Геномную ДНК экстрагировали с использованием набора QIAamp DNA Blood Mini (Qiagen, CA), и 69 библиотек WGS были сконструированы с использованием наборов для подготовки образцов ДНК TruSeq (Illumina, CA). Секвенирование выполняли с использованием секвенсоров Illumina HiSeq в соответствии с инструкциями производителя. Низкокачественные чтения были удалены набором инструментов NGSQC (версия 2.3.3) с параметрами «-l 70 и -s 20» (Patel and Jain 2012). Отфильтрованные чтения были сопоставлены с эталонным геномом человека (hg19) с использованием BWA-MEM (версия 0.7.8) (Li and Durbin 2009). Далее мы удалили дубликаты ПЦР с помощью MarkDuplicates в Picard (вер.1.9.2, http://broadinstitute.github.io/picard/, последний доступ 17 апреля 2020 г.) и провели IndelRealigner и BaseRecalibration с использованием GATK (версия 2.3.9) (McKenna et al. 2010). Мы предсказали индивидуальные однонуклеотидные варианты, используя GATK UnifiedGenotyper (McKenna et al. 2010) с опциями «–heterozygosity 0.0010 -dcov 200 -stand_call_conf 30.0 -stand_emit_conf 30.0». Чтобы подтвердить артефакты в вариантах слияния из различных ресурсов, которые могут возникать в процессе производства, вызванные различными платформами секвенирования, алгоритмами выравнивания и вызывающими генотипами, варианты на основе WGS были объединены с шестью генотипами корейцев, сгенерированными из панельных данных SNP человека ( Lazaridis et al.2014). Наконец, мы удалили панель с информацией о неравновесном сцеплении, используя plink с опцией «–indep-pairwise 200 25 0,4» (Purcell et al. 2007).

Анализ гаплотипов

корейских гаплотипа были проанализированы с помощью YFitter (Jostins et al. 2014) для Y-хромосомы и гаплогрепа (Kloss-Brandstatter et al. 2011) для гаплотипов мтДНК (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Чтобы проанализировать гаплотипы мтДНК древних геномов, мы загрузили митохондриальные BAM-файлы древних геномов через Европейский нуклеотидный архив с идентификатором доступа PRJEB14817, PRJEB24939 и PRJEB9021 и GenBank с идентификатором доступа KC417443.1 для митохондрии Тяньюань. Консенсусные последовательности древних и современных митохондриальных геномов были созданы с помощью инструментов SAM с минимальной глубиной 5. Затем с помощью MUSCLE было выполнено множественное выравнивание консенсусных последовательностей. Филогенетическое дерево было построено с помощью MEGA7 с использованием модели гамма-распределения и попарной делеции для лечения пробелов. Время расхождения между узлами было откалибровано MEGA7 с четырьмя ранее предложенными точками калибровки для A (41 504–51 765), B (35 360–44 929), C (29 615–42 453) и D (41 610–52 388) (Bonatto and Salzano 1997) .

Геномная кластеризация

Мы использовали CHROMOPAINTER для определения «фрагментов хромосом» для каждого человека для анализа fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) и сгруппировали 88 корейцев (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и 208 современных людей (дополнительная таблица S2, дополнительный материал онлайн ) на 64 генетические группы (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). FineSTRUCTURE произвела однородную группу из 88 корейцев (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн).Всего мы повторно кластеризовали 185 современных геномов и 6 корейских геномов с использованием CHROMOPAINTER и fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Используя этих людей, мы реализовали ADMIXTURE (версия 1.23) (Alexander et al. 2009) с K = 2–14 (дополнительный рисунок 3, дополнительные материалы онлайн). Мы создали дендрограмму для каждого результата ADMIXTURE (K = 2–14), используя функцию hcluster в R. Мы оценили согласованность результатов ADMIXTURE и fineSTRUCTURE, вычислив корреляцию с помощью «cor.dendlist »с помощью метода« cophenetic »в пакете« dendextend »в R (дополнительный рисунок 4, дополнительные материалы онлайн). Он показал самую высокую корреляцию, когда K = 10 (корр. = 0,78). Мы использовали результат смешения K = 10, который лучше всего представляет генетический кластер, проанализированный с помощью fineSTRUCTURE. Мы выполнили анализ основных компонентов (PCA) с помощью EIGENSOFT (версия 6.0.1) smartpca (Patterson et al. 2006).

Оценка времени перемешивания

Мы внедрили программу ALDER (Loh et al.2013 г.), чтобы оценить время смешивания корейцев, используя сам кореец в качестве эталонной популяции. Мы использовали критерии фильтрации: частота генотипов> 99%, MAF> 0,01 и равновесие Харди – Вайнберга , значение P > 0,000001.

Генетическое родство между древним и современным населением

Для исследования генетической взаимосвязи между интересующими нас популяциями мы использовали статистическую структуру D и внешнюю группу f3 с помощью ADMIXTOOLS (Patterson et al.2012). Генетическая близость между древним и современным населением измерялась статистикой внешней группы f3 с использованием следующих обозначений: f3 ( X , Y ; йоруба), где X и Y являются древними. и современное население, соответственно. Чтобы лучше представить генетическую ассоциацию современной популяции с центральным древним геномом, мы применили статистику f3 в масштабе f3 _{в масштабе} = (f3 — m ) / ( M — m ). ), где m и M представляют минимальную и максимальную f3 статистику (рис.2A и дополнительный рисунок 5, дополнительные материалы в Интернете). Чтобы сгруппировать древние геномы в этом исследовании, мы проанализировали попарную статистику внешней группы f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). В этом анализе и X , и Y были древними геномами.

Модель смеси

Конструкция

Чтобы построить модель примеси, отображающую исторический генетический состав корейцев и других азиатов, мы приспособили панель SNP к моделям примесей с помощью программы qpgraph (Patterson et al.2012) на основе результатов статистики D и статистики f ₃ в нашем исследовании. Сначала мы установили каркас для модели примеси как Tianyuan, Onge и Ami, адаптировав предыдущее исследование (McColl et al. 2018) (худшее соответствие Z = 0,044). Затем мы добавили Kinh, который имеет высокий показатель примеси F3 с Devil’s Gate для корейцев (худший вариант Z = -3,887), а затем к Devil’s Gate, Ulchi, Koryak, Mixe и MA1 (худший Z = 3.317).Наконец, корейцы, хань и японцы были добавлены для моделирования предлагаемой примеси восточно-сибирских (E _si ) и восточноазиатских b (EA _b ) (наиболее подходящее значение Z , равное −3,686). Мы вручную откалибровали окончательную модель с моментом времени, который был оценен с использованием результатов ALDER.

Результаты и обсуждение

Корейская генетическая структура

Чтобы сделать вывод о генетической ассоциации между 88 корейцами (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и выбранными нами соседними популяциями, мы собрали с помощью WGS 185 современных особей, принадлежащих к 91 популяциям (рис.1A и дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы включили людей из 21 и 31 этнической группы Юго-Восточной Азии и Северной Азии, соответственно, из которых могли происходить корейцы. Мы предсказали в среднем 1,5 и 2,6 мегагомо- и гетерозиготных однонуклеотидных вариантов от каждого человека, соответственно (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы объединили SNP на основе WGS с панельным набором данных SNP человеческого происхождения и, наконец, получили 199 629 аутосомных SNP для генетического сравнения.Чтобы сделать вывод о генетической структуре корейской этнической группы, мы сгруппировали 94 корейца, включая 6 опубликованных корейцев, генотипированных с помощью чипа SNP, с помощью программ CHROMOPAINT и fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Эти алгоритмы сгруппировали 279 человек в 64 однородные группы в соответствии с паттернами гаплотипов, общими для людей (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). Этот анализ показал восемь глобальных паттернов гаплотипов: африканцы (AFR), жители Западной Азии (WA), европейцы (EUR), выходцы из Южной Азии (SA), западные сибиряки (W _si ), жители Восточной Сибири (E _si ) и два группы выходцев из Восточной Азии (EA _a и EA _b ) (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн), которые отражают как географические, так и генетические отношения (рис.1А). Группа EA _b состоит в основном из корейцев, китайцев, японцев, а также австроазиатских говорящих в Юго-Восточной Азии, а EA _a включает несколько этнических меньшинств Юго-Восточной Азии. Сначала мы подтвердили генетически однородную этническую группу корейцев, показав одну кладу на дереве fineSTRUCTURE (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн). Эта однородность также согласуется с данными на основе чипов и WGS, что позволяет предположить, что в платформе секвенирования или алгоритме прогнозирования SNP нет технических предубеждений.В PCA и корейцы, и EA _b попали между популяциями EA _a и E _si (рис. 1B), что согласуется с другими предыдущими исследованиями (Kim and Jin 2013; Wang et al. 2018). Мы повторно проанализировали fineSTRUCTURE и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) с 6 случайно выбранными корейцами и 185 глобальными популяциями, чтобы сравнить генетические компоненты корейцев без систематической ошибки выборки (рис. 1C). В соответствии с результатом PCA, дерево fineSTRUCTURE показало, что корейцы сформировали однородную кладу с большей частью популяций EA, представленной EA _b , а их сестринские группы состояли из E _si и EA _a (рис.1С вверху). Мы также проанализировали генетическое происхождение, предполагая предковые группы от K = 2 до K = 14 в анализе ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (дополнительный рисунок 3, дополнительные материалы онлайн). Из K = 5 он показал, что два генетических компонента, красный и синий, были смешаны у корейцев, которые доминировали в популяциях E _si и EA _{a / b} , соответственно; хотя эти соотношения несколько различались в зависимости от количества предковых групп ( K ).Корреляционный анализ дендрограммы показал наибольшее согласие между кладами fineSTRUCTURE и результатами ADMIXTURE при K = 10 (дополнительный рисунок 4, дополнительный материал онлайн). При K = 10 мы наблюдали 38% и 62% генетических компонентов E _si и EA _{a / b} у корейцев, соответственно (рис. 1C). Сравнивая уровни примеси среди популяций EA _b , корейская и японская популяции показали очень похожие уровни генетической примеси, что согласуется с их сестринскими группами в дереве fineSTRUCTURE (рис.1С). Takeuchi et al. (2017) сообщили о высокой степени генетического сходства между корейцами и континентальной Японией, а предполагаемая дата присоединения генетического компонента всего EA к Японии приходилась на период Яёи (3000–1700 лет назад). Китайцы также имеют генетический состав, схожий с корейским и японским; однако их количество примесей различается в зависимости от географического региона. В целом, мы делаем вывод, что события генетической примеси сначала произошли между выходцами из Юго-Восточной Азии и китайцами за пределами Кореи и Японии, а затем распространились, а не происходили отдельно в Корее или Японии на местном уровне.Также возможно, что такое недавнее генетическое смешение было широким явлением, происходящим одновременно по всей EA, вызванным расширением населения, вызванным сельскохозяйственными, экономическими и технологическими достижениями последних 4000 лет (Lipson et al.2018).

Рис. 1

— Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании. Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ).( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 индивидуумов с использованием 199 629 отсеченных неравновесных по сцеплению SNP в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций проанализирована с помощью fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Рис. 1

— Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании.Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ). ( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 индивидуумов с использованием 199 629 отсеченных неравновесных по сцеплению SNP в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций проанализирована с помощью fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Поток генов Эпоха неолита Дьявольские врата Наследие корейцев

Чтобы выявить прошлые генетические обмены, способствовавшие нынешним корейцам и соседним с ними популяциям, мы собрали 115 древних геномов со всего мира (дополнительная таблица S3, дополнительный материал онлайн), включая 4 плейстоценовых охотника-собирателя, 13 голоценовых охотников-собирателей, 20 Ранний неолит, 10 средний неолит, 10 поздний медный век, 9 поздний неолит, 20 ранний бронзовый век, 4 средний бронзовый век, 2 позднего бронзового века и 12 древних геномов железного века, распределенных по европейским и российским регионам (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн).Временная шкала этих древних геномов была классифицирована со ссылкой на предыдущие исследования (Haak et al. 2015). Кроме того, мы включили геном Тяньюань из северного Китая (Yang et al., 2017), два древних генома, обнаруженных в пещере Devil’s Gate недалеко от Северной Кореи (Siska et al., 2017), и восемь древних геномов из Юго-Восточной Азии, датируемых эпохой неолита. до железного века (Lipson et al. 2018), всего 115 геномов. Мы измерили уровни попарного генетического сродства между древним и современным геномами, используя статистику внешней группы f3 с формой f3 (древний, современный; йоруба) (Patterson et al.2012). Этот анализ рассчитывает глобальный ландшафт генетических ассоциаций между древними и современными геномами (дополнительный рисунок 5 и таблица S4, дополнительные материалы онлайн). Статистика f3 _{, масштабированная на} , показала, что древний индивид Тяньюань (40 000 лет назад из Китая) имеет больше аллелей с современными сибиряками (E _si и W _si ) и восточноазиатскими (EA _b ). по сравнению с другими современными популяциями, такими как выходцы из Европы, Западной и Южной Азии (дополнительный рисунок 5, дополнительный материал в Интернете).Это предполагает, что Тяньюань является основным генетическим компонентом восточноевразийской и восточноазиатской линии. Мы также заметили, что современные популяции E _si и EA _b имели значительное генетическое сходство с древними жителями Юго-Восточной Азии (ancSEA), Devil’s Gate, а также с древними бронзового и железного веков, которые жили в центральных степных регионах (ancCS) (рис. 2A и дополнительная таблица S4 и рисунок 5, дополнительные материалы онлайн). Основываясь на этом генетическом родстве, мы вывели генетических основателей корейцев, сравнив аллели, происходящие от Тяньюаня, общие для этих древних и современных популяций.Мы применили статистику D в виде D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y были древними и современными популяциями, соответственно (рис. 2B и дополнительный рисунок 6, дополнительные материалы в Интернете). Tianyuan имеет больше общих аллелей с ancSEA, чем с любыми современными популяциями (рис. 2B), что позволяет предположить, что ancSEAs напрямую происходят из линии Tianyuan. Неолитические ворота дьявола и современное население (E _si и EA _{a / b} ) показали аналогичное количество генетических предков Тяньюаня, показывая D (Йоруба, Тяньюань; Devil’s Gate, E _si или EA _{a / b} ) ≈ 0.Это предполагает, что неолитические ворота дьявола (северная часть Кореи) могут быть смешаны с другим генетическим компонентом. Вдобавок генетическое происхождение Тяньюаня имело значительно более высокий уровень генетического сродства с популяциями W _si , E _si и EA _b , чем с ancCS (рис. 2B). Это предполагает, что ancCS, возможно, были созданы из других генетических соединений. Генетическая кластеризация древних геномов также подтвердила высочайшее генетическое сродство Tianyuan в Man Bac и небольшое снижение этого сродства в других ancSEA с течением времени (рис.2C и дополнительный рисунок 7, дополнительные материалы в Интернете). Эти данные свидетельствуют о том, что ancSEA со временем получил дополнительный генетический компонент, что согласуется с тем, что Man Bac имеет наивысшее сродство с Тяньюань.

Рис. 2

— Генетическая связь между древним и современным населением. ( A ) Статистика Outgroup f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba), где X и Y — древнее и современное население, соответственно.Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет означает, что масштабированное значение f3 _{в масштабе} близко к 0, а красный означает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки вычисляется как f3 _scaled = (f3 — m ) / ( M — m ), где m и M представляют собой минимальная и максимальная f3 статистика.Следовательно, наименьший f3 в каждом столбце имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 0 (черный), а самый большой имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси x в соответствии с временной шкалой. Мы также разделили геномы центрально-степных (CS) (черная стрелка) (де Баррос Дамгаард и др., 2018) и геномы китайских и юго-восточноазиатских предков (синяя стрелка) (Липсон и др., 2018). P на нижней панели, плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, неолитические охотники-собиратели, бронзовый и железный век соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительные материалы в Интернете. ( B ) D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y — древние и современные популяции соответственно. Мы представляли только абсолют | Z -оценка | > 3. Плашечные цвета представляют собой генетический кластер человека на рисунке 1C. Ось x представляет древние геномы, которые имеют генетическое родство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанных на рисунке 1C.Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал в Интернете. ( C ) Статистика Outgroup f3 среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Рис. 2

— Генетическая связь между древним и современным населением.( A ) Статистика Outgroup f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba), где X и Y — древнее и современное население, соответственно. Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет означает, что масштабированное значение f3 _{в масштабе} близко к 0, а красный означает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки вычисляется как f3 _scaled = (f3 — m ) / ( M — m ), где m и M представляют собой минимальная и максимальная f3 статистика.Следовательно, наименьший f3 в каждом столбце имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 0 (черный), а самый большой имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси x в соответствии с временной шкалой. Мы также разделили геномы центрально-степных (CS) (черная стрелка) (де Баррос Дамгаард и др., 2018) и геномы китайских и юго-восточноазиатских предков (синяя стрелка) (Липсон и др., 2018). P на нижней панели, плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, неолитические охотники-собиратели, бронзовый и железный век соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительные материалы в Интернете. ( B ) D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y — древние и современные популяции соответственно. Мы представляли только абсолют | Z -оценка | > 3. Плашечные цвета представляют собой генетический кластер человека на рисунке 1C. Ось x представляет древние геномы, которые имеют генетическое родство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанных на рисунке 1C.Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал в Интернете. ( C ) Статистика Outgroup f3 среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Мы исследовали генетическое сродство Тяньюаня для E _si и EA _{a / b} , используя статистику D в форме D (Йоруба, Тяньюань; E _si , EA _{a / b} ) ( дополнительный рисунок 8, дополнительные материалы в Интернете).В этой статистике геном Тяньюань показал более высокий уровень генетического сходства с современным E _si , чем у жителей Юго-Восточной Азии. Однако несколько популяций EA _b (корейская, японская и южнокитайская) показали аналогичные уровни сродства с аллелями, происходящими от Тяньюань, к популяциям E _si и были одинаково далеки от линии Tianyuan. Это говорит о том, что древние и современные E _si и несколько EA _b популяций подвергались сходным генетическим влияниям с течением времени и, как ожидается, будут одной кладой, поскольку все они изначально отделены от линии Tianyuan.Эти направления анализа показывают, что основные древние элементы генома Тяньюань были разделены в неолите или донеолите и независимо повлияли на нынешних корейцев.

Древний поток генов, составляющий корейскую этническую группу

Мы сосредоточились на потоке генов от древних неолита к корейцам и популяциям EA. Основываясь на потоке генов Тяньюань в неолите древних и современных популяциях, мы выдвинули гипотезу, что либо древний неолитический геном внес свой вклад в генетическое происхождение корейцев или популяций EA независимо, либо мог произойти второй поток генов (рис.2Б). Во-первых, мы исследовали поток генов от двух древних неолита к корейцам и популяциям EA с формой D (йоруба, Devil’s Gate / Man Bac, древнее, современное население). Он показал, что геномы Devil’s Gate имеют больше общих аллелей с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем с неолитическим человеком Bac во Вьетнаме (рис. 3A и дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Из генома Devil’s Gate возле Северной Кореи мы наблюдали, что эти современные популяции эквивалентны генетическому родству с древними Бан Чиангом и Ват Комноу, которые являются предками австроазиатских носителей (Lipson et al.2018). Кроме того, мы наблюдали локальные генетические переходы из Оакайе (поздний неолит и бронзовый век в Мьянме) и Нуи-Нап (бронзовый век во Вьетнаме) в популяции EA (дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Несколько популяций E _si и EA _b , таких как корейцы, японцы и несколько этнических групп китайцев (Hezen и She), а также русских (Ulchi), по-прежнему имели доминирующий генетический вклад от Devil’s Gate по сравнению с древними Oakaie и Nui Nap. . Это говорит о том, что локальные генетические различия, наблюдаемые в современных популяциях EA _{a / b} (рис.1C) находились под влиянием нового генетического притока от бронзового века до железного века в Юго-Восточной Азии. Мы также наблюдали D (Йоруба, Врата Дьявола, baOku, современный E _si или EA _b ) ∼0 (рис. 3A) и D (Yoruba, baOku, E _si , EA _{). b} ) ∼0 (дополнительная таблица S6, дополнительные материалы онлайн). Согласно этой статистике, геномы baOku одинаково тесно связаны с современными популяциями E _si и EA _b , что отличается от доминирующего предка популяций E _si в baKarasuk (Железный век в России) и ирАлтай (Железный век в России).В отличие от предков Devil’s Gate, неолитический человек Bac имеет более общие аллели с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем ancSEAs бронзового века (Oakaie, Nui Nap, Ban Chiang) или ancCSs (baOku , baKarasuk, irAltai) (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительные материалы онлайн). Это предполагает, что неолитический человек Bac является основным предком современных популяций E _si и EA _b . Никакого генетического дрейфа от неолитического человека Бак к древним и современным популяциям не наблюдалось (рис.3Б). Мы также проанализировали генетические ассоциации ancCS с другими древними и современными популяциями с формой D (Yoruba, ancCS; древние, современные популяции) (дополнительный рисунок 9, дополнительный материал онлайн). Он сделал вывод, что современные популяции E _si и EA, а также ancSEA в равной степени связаны с ancCS, обладая сходными уровнями аллелей, производных от ancCS. Это согласуется с моделями генетической примеси азиатского происхождения у древних CS (Allentoft et al., 2015; Damgaard et al.2018). Он поддерживает генетическое смешение между ancCS и современными популяциями EA, однако не может объяснить, как и сколько событий произошло под влиянием ancCS на EA. Мы также наблюдали первые свидетельства генетической дивергенции Vat Komnou и нескольких популяций EA _b (Юго-Восточная Азия и Южный Китай) из Man Bac (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительные материалы онлайн). Это подтверждает идею о том, что эти древние являются новыми генетическими ресурсами, которые генетически повлияли на EA (рис.2А). Мы наблюдали нескольких возможных древних основателей по статистике D , однако она не могла четко определить нынешний генетический состав корейцев. Чтобы выяснить генетическое родство генетического состава корейцев, мы дополнительно проанализировали образец смешения древних / нынешних жителей Юго-Восточной Азии и древних Врат Дьявола с корейцами с добавлением статистики f3 (таблица 1). Примечательно, что комбинации генома Devil’s Gate и ancSEAs лучше представляют нынешних корейцев, чем Devil’s Gate и современных жителей Юго-Восточной Азии.В частности, мы наблюдали самую низкую статистику примеси f3 , когда источником 1 был Ват Комноу (железный век в Камбодже), а затем Нуи Нап (бронзовый век во Вьетнаме). В предыдущем исследовании Нуи Нап был новым генетическим компонентом, близким к современным вьетнамцам и дай, но не предкам австроазиатских носителей (Lipson et al. 2018). Между тем, следующими ancSEA с самой низкой статистикой примеси f3 были Бан Чанг и Ман Бак, которые также являются древними австроазиатскими спикерами. Чтобы выяснить, мигрировали ли генетические компоненты ancSEA в Корею, мы проанализировали генетическое родство корейцев с современными популяциями с помощью статистики внешней группы f3 с формой f3 (корейские, современные популяции; йоруба) ( инжир.3C и дополнительная таблица S8, Дополнительные материалы онлайн). Это показало, что группой с наибольшим генетическим родством с корейцами были японцы. Южные китайцы (Хан и Шэ) имели более высокое генетическое родство с корейцами, чем современные лау или вьетнамцы, что согласуется с результатами смешивания (рис. 1C). Это говорит о том, что генетические компоненты южно-китайского языка были перенесены в Корею после смешения с предками Ват Комноу и Нуи Нап (рис. 3C). Эти данные подтверждают вывод о том, что популяции, несущие геномы Devil’s Gate и Man Bac, смешивались по регионам EA _b и E _si до периода неолита, что, вероятно, сопровождалось климатическими изменениями и препятствиями.После бронзового века смешанные генетические предки Ват Комноу и Нуи Нап мигрировали в Корею из-за быстрого культурного и технологического прогресса.

Рис. 3

— Потоки генов бронзового и железного веков, составляющие корейский язык. Анализ предков от неолита до современных популяций с формами ( A ) D (йоруба, врата дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (йоруба, ман Бак, древний , современное население).Мы представляли только | Z -оценка | > 3 на каждый D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современных популяций, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение от древних в нижней части. Исходные данные для этого анализа представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительные материалы онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев с соседними этническими группами со статистикой внешней группы f3 , форма f3 (корейский, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют генетическую близость по статистике f3 . Общая древняя кластеризация представлена ​​в дополнительной таблице S8, Дополнительные материалы онлайн. Прогнозируемые исторические корейские территории выделены охрой, на которых имеется ссылка на веб-сайт «About Korea» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Рис. 3

—Генные потоки бронзового и железного веков, составляющие корейский язык. Анализ предков от неолита до современных популяций с формами ( A ) D (йоруба, врата дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (йоруба, ман Бак, древний , современное население).Мы представляли только | Z -оценка | > 3 на каждый D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современных популяций, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение от древних в нижней части. Исходные данные для этого анализа представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительные материалы онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев с соседними этническими группами со статистикой внешней группы f3 , форма f3 (корейский, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют генетическую близость по статистике f3 . Общая древняя кластеризация представлена ​​в дополнительной таблице S8, Дополнительные материалы онлайн. Прогнозируемые исторические корейские территории выделены охрой, на которых имеется ссылка на веб-сайт «About Korea» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 M 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

Анализ компонентов корейского гаплотипа показывает наличие нескольких волн

Мы проанализировали распределение гаплотипов, используя данные WGS 88 неродственных корейцев, полученные из базы данных KoVariome (Kim et al.2018) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Анализ нерекомбинирующей Y-хромосомы показал значительную долю гаплогруппы «O» у 55 корейцев мужского пола, 29% «O2b» и 42% «O3» (рис. 4A). Следующей по частоте встречаемости гаплогруппой Y-хромосомы была «С» (18%). Распределение гаплогруппы Y-хромосомы согласуется с хорошо зарекомендовавшими себя экспансией и колонизацией гаплогруппы «O» Y-хромосомы на Корейском полуострове (Kim et al. 2011). Сравнение с глобальным распределением гаплогрупп Y-хромосомы показало, что гаплотип «C» широко распространен в Сибири, тогда как гаплогруппы «O» демонстрируют пространственное распределение в Юго-Восточной Азии (Chiaroni et al.2009; Karmin et al. 2015). Это убедительно свидетельствует о двойном происхождении корейских мужчин. В отличие от распределения Y-хромосомы, гаплотипы мтДНК отражают более сложную генетическую историю (рис. 4B). Наиболее частым гаплотипом мтДНК был «D» (34%) и десять дополнительных гаплогрупп мтДНК («M», «B», «N», «G», «F», «R», «A», «C, «Y» и «Z») были идентифицированы с частотами от 23% до 2%. Мы построили дерево мтДНК, объединяющее 11 древних и 99 современных EA _{a / b} и сибирских (E _si и W _si ) мтДНК (рис.4С). Мы включили в это дерево 11 древних, у которых была относительно высокая глубина секвенирования (дополнительная таблица S9, дополнительные материалы онлайн). Подобно глобальной филогении мтДНК человека, наше древо мтДНК показывает две основные клады, M ‘и R’, преимущественно распределенные в популяциях EA (Soares et al. 2009). Он также показывает две дисперсии мтДНК ∼40 и 20 тыс. Лет назад, что составляет 62% и 38% современных корейцев, соответственно. Ранее рассредоточенные мтДНК включали «N / Y / A», «D» и «B / R», которые были распространены среди 16%, 34% и 12% корейцев соответственно.Гаплотипы мтДНК «N / Y / A» и «D» были кладами, объединенными с современными сибиряками, а также с древними представителями Дьявольских Врат, представляющими евразийское происхождение. Гаплогруппа «А» также часто наблюдалась у окуневских народов раннего и среднего бронзового века (Lipson et al. 2018), которые были культурно связаны с baKarasuk (Lipson et al. 2018). Мы также идентифицировали древнюю мтДНК «R», расходящуюся на «B / R», составляющую 12% корейцев, которая также расширилась на ~ 40 тыс. Лет назад. Корнем этой клады был Тяньюань, который также объединялся с древними ват-комноу и современными китайцами, представляющими родословную EA.Это могло объяснить генетическое влияние Тяньюань на корейские геномы через ancSEA. Эти старые волны мтДНК объясняли миграцию людей в позднем плейстоцене, когда Желтое море Кореи было сушей, поэтому западное побережье Кореи было связано с материковой частью Китая. Позднее рассредоточенные гаплогруппы мтДНК состояли из «G / C / Z», «M» и «F», что составляет 19%, 12% и 7% корейцев соответственно. Клады «G / C / Z» вместе с сибиряками и Нуи-Напом бронзового века во Вьетнаме. Однако генетическое происхождение Нуи Напа до сих пор неизвестно.С другой стороны, гаплогруппа «C» мтДНК часто наблюдается у окуневских народов раннего и среднего бронзового века, которые жили в центральных степных регионах (Lipson et al. 2018). Топология мтДНК и частота гаплотипов в Окунево предполагают генетическую связь между Нуи Напом и древними центральными степями. Обе клады «M» и «F» показали последующую диверсификацию от древних гаплогрупп мтДНК ancM (M ‘) ∼20 тыс. Лет назад и ancR (R’), расходящихся в 60 тыс. Лет назад, соответственно. Эти клады объясняют южные волны миграции людей скоплением популяций EA _b .В частности, два предка, говорящие на австроазиатском языке, Ман Бак и Бан Чанг, объединились в линию передачи «M» мтДНК (рис. 3C). Это предполагает, что последующее расширение этой клады может быть связано с расширением австроазиатского говорящего населения (Lipson et al. 2018). Анализ гаплотипов и филогенетическое древо мтДНК поддерживают постоянное генетическое влияние с севера и юга на Корею.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейском населении.( A ) гаплотипы Y-хромосомы от 55 корейцев мужского пола, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с бутстрапом = 1000. Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК в правой части дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M ‘и R’. P — плейстоцен; H, голоцен.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейском населении. ( A ) гаплотипы Y-хромосомы от 55 корейцев мужского пола, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с бутстрапом = 1000.Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК в правой части дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M ‘и R’. P — плейстоцен; H, голоцен.

Оценка времени перемешивания для корейцев

Мы оценили время смешивания корейцев, используя 286 222 SNP, и получили значимые результаты прогнозов только для трех популяций в качестве эталонов; Якутский, ханьский и японский (таблица 2). Расчетное время смешивания составляло 5482, 3583 и 2827 лет назад, когда мы использовали самих корейцев в качестве одной контрольной группы и якутов, ханьцев и японцев в качестве другой контрольной группы сравнения, соответственно.По нашим оценкам, время смешивания с японцами (97 поколений от японцев) немного раньше, чем дата смешивания материковых японцев (52 поколения), оцененная Takeuchi et al. (2017). Мы суммировали нашу модель генетического влияния до-неолитического Тяньюаня и Вата Комноу железного века на корейцев на рисунке 5. Эта модель хорошо поддерживает вышеуказанные потоки генов, предполагая, что корейцы содержат доисторические генетические компоненты, полученные от групп Devil’s Gate и Man Bac, которые обе расходятся с родословной Тяньюань.Геном человека эпохи неолита Bac преимущественно унаследовал генетические компоненты Тяньюаня и показал, что его генетические компоненты широко распространены в EA. Однако у древних людей бронзового и железного веков, таких как Оакайе, Нуи Нап и Ват Комноу, генетические компоненты геномов EA _b , по-видимому, сильно изменились (70%). Это согласуется с частотой происхождения EA _b у современных корейцев. Эта модель в целом хорошо описывает поток генов среди трех жителей Северо-Восточной Азии; Корейский, китайский и японский.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, отображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Patterson et al. 2012) соответствовал модели примесей, отображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы приспособили модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, составляющих корейцев, и, следовательно, информация о модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные — дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительные материалы в Интернете). Среднее время примеси корейцев указано рядом с красным кружком, которое было оценено ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют собой призрачные геномы в наследственных генетических линиях без каких-либо доказательств для калибровки времени, и новые группы могут быть добавлены при обнаружении и секвенировании более древних популяций.Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примеси с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, отображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Patterson et al. 2012) соответствовал модели примесей, отображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы приспособили модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, составляющих корейцев, и, следовательно, информация о модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные — дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительные материалы в Интернете). Среднее время примеси корейцев указано рядом с красным кружком, которое было оценено ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют собой призрачные геномы в наследственных генетических линиях без каких-либо доказательств для калибровки времени, и новые группы могут быть добавлены при обнаружении и секвенировании более древних популяций.Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примеси с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Таблица 2 Оценка

даты примеси корейцев

90–2

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3,01	1,360	1,360 60 −2 900 б	Хан	33	123,56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3.85	5,9 × 10 −5
EA b	Японский	29	97,47 (34,60–160,35)	2,827 (1003–4650)	6601 3,71 — 1,060 4

90–2

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3,01	1,360	1,360 60 −2 900 б	Хан	33	123.56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3,85	5,9 × 10 −5
EA b	Японский	29	97,460–34,60 2,827 (1003–4650)	3,71	1,0 × 10 −4

Таблица 2

Оценка даты примеси корейцев

10601 5

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3.01	1,3 × 10 −3
EA b	Han	33	123,56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3,85
EA b	Японский	29	97,47 (34,60–160,35)	2,827 (1003–4650)	3,71	1,0 × 10 162

Группа населения . Базовое население . № образца . Время добавления ^a

---

. Z -Скорее всего . P Значение . Поколение . лет . E _si Якут 20 189,05 (65.86–312,24) 5,482 (1910–9055) 3,01 1,3 × 10 ⁻³ EA _b Han 33 123,56 (72,05–17560,07) 2089–5077) 3,85 5,9 × 10 ⁻⁵ EA _b Японский 29 97,47 (34,60–160,35) 2,827 (100602) 2,827 (100603) 1,0 × 10 ⁻⁴

Заключение

Мы проанализировали распределение гаплотипов 88 корейцев по сравнению с древними и современными полными геномами и предложили два основных события экспансии гаплотипов.Всестороннее сравнение геномов подтвердило, что корейцы обладают двойными наследственными генетическими компонентами, происходящими в основном из Восточной Сибири (E _si ) и Восточной Азии (EA _b ). Сравнение древних геномов показало, что генетический состав корейцев можно лучше всего описать как смесь генома дьявольских ворот эпохи неолита в России и чана Комно железного века в Юго-Восточной Азии. Наш анализ древнего и современного населения предполагает долгую и постепенную модель смешения двух основателей неолита, основателя Чертова Врата в России и основателя из пещеры Тяньюань в Китае.Эти два основных компонента смешивались по всей Восточной Сибири и Восточной Азии в течение длительного времени вплоть до периода неолита. Субпопуляции нынешних жителей Восточной Азии, а также современных корейцев, вероятно, были созданы в результате более позднего регионального генетического перехода во время бронзового века. Заселение Кореи, скорее всего, является частью большой экспансии населения и последующих событий примеси, которые произошли в Восточной Азии, а не уникальным изолированным событием или миграцией. Мы думаем, что такого рода недавнее быстрое расширение и смешение могло быть общими моделями для других популяций Восточной и Юго-Восточной Азии, в которых популяции бронзового и железного веков расширялись и смешивались с популяциями других периферийных регионов.

Депонирование данных: Этот проект был депонирован в GenBank в соответствии с присоединением, указанным в дополнительной таблице S1, Дополнительные материалы онлайн.

Благодарности

Авторы выражают признательность за исследовательский грант, предоставленный Фондом мира Ханмеум и г-ном Намом Сыну. Эта работа была поддержана Программой технологических инноваций (20003641, Разработка и распространение национальных стандартных справочных данных), финансируемой Министерством торговли, промышленности и энергетики (MOTIE, Корея).Эта работа была поддержана Исследовательским фондом UK BRAND Research Fund (1.1.01) UNIST (Ульсанский национальный институт науки и технологий), а также исследовательским проектом, финансируемым Ульсанским городским исследовательским фондом (1.1.01) UNIST, и исследовательским проектом. Финансируется Ульсанским городским исследовательским фондом (1.200047.01) UNIST. Мы благодарим профессора Даун Филд и Джэсу Бхака за редактирование статьи. Мы также благодарим профессора Андреа Маника за совет по анализу времени примешивания. JB является генеральным директором Clinomics Inc., JB имеет долю в компании.

Взносы авторов

J.K., S.J. и J.B. разработали исследование. S.J., J.B., J.O., K.T., S.S., S.F. и F.A. собрали геномные данные. J.K., S.J., J.-P.C., A.B., Y.J. и J.-I.K. провели биоинформатический анализ. J.K., S.J. и J.B. интерпретировали данные и написали статью. Все авторы отредактировали и одобрили окончательную версию статьи.

Цитированная литература

Александр

DH

,

Ноябрь

J

,

Lange

K.

2009

.

Быстрая модельная оценка происхождения неродственных особей

.

Genome Res

.

19

(

9

):

1655

—

1664

.

Аллентофт

ME

, и другие. .

2015

.

Геномика популяций Евразии бронзового века

.

Природа

522

(

7555

):

167

—

172

.

Bae

CJ

,

Bae

K.

2012

.

Природа перехода от раннего к позднему палеолиту в Корее: современные перспективы

.

Q Инт

.

281

:

26

—

35

.

Bonatto

SL

,

Salzano

FM.

1997

.

Разнообразие и возраст четырех основных гаплогрупп мтДНК и их значение для заселения Нового Света

.

Am J Hum Genet

.

61

(

6

):

1413

—

1423

.

Chiaroni

J

,

Underhill

PA

,

Cavalli-Sforza

LL.

2009

.

Разнообразие Y-хромосомы, человеческая экспансия, дрейф и культурная эволюция

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

106

(

48

):

20174

—

20179

.

Паназиатский консорциум SNP HUGO и др.

2009

.

Картирование генетического разнообразия человека в Азии

.

Наука

326

:

1541

—

1545

.

Damgaard

PB

, и другие. .

2018

.

137 Древние геномы человека из степей Евразии

.

Природа

557

(

7705

):

369

—

374

.

де Баррос Дамгаард

P

, и другие. .

2018

.

Первые пастухи и влияние степей раннего бронзового века на Азию

.

Наука

360

(

6396

):

eaar7711

.

Хаак

Вт

, и другие. .

2015

.

Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе

.

Природа

522

(

7555

):

207

—

211

.

Джин

H-J

,

Тайлер-Смит

C

,

Ким

W.

2009

.

Население Кореи, выявленное анализом митохондриальной ДНК и маркеров Y-хромосомы

.

PLoS One

4

(

1

):

e4210

—

e4210

.

Йостинс

L

, и другие. .

2014

. YFitter: максимальное правдоподобие гаплогрупп Y-хромосомы из данных последовательностей с низким охватом. arXiv: 1407,7988.

Кармин

М

, и другие. .

2015

.

Недавний дефицит разнообразия Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением в культуре

.

Genome Res

.

25

(

4

):

459

—

466

.

Ким

Дж

, и другие. .

2018

.

KoVariome: Корейская национальная стандартная база данных полных геномов с подробным анализом SNV, indel, CNV и SV

.

Научный сотрудник

.

8

(

1

):

5677

.

Ким

S-H

, и другие. .

2011

.

Высокие частоты линий гаплогруппы Y-хромосомы O2b-SRY465 в Корее: генетическая перспектива заселения Кореи

.

Инвест Генет

.

2

(

1

):

10

—

10

.

Ким

YJ

,

Jin

HJ.

2013

.

Анализ генетической структуры корейского населения с использованием полногеномных массивов SNP

.

Genes Genomics

.

35

(

3

):

355

—

363

.

Kloss-Brandstatter

A

, и другие. .

2011

.

HaploGrep: быстрый и надежный алгоритм автоматической классификации гаплогрупп митохондриальной ДНК

.

Хум Мутат

.

32

:

25

—

32

.

Lawson

DJ

,

Hellenthal

G

,

Myers

S

,

Falush

D.

2012

.

Вывод структуры населения с использованием данных плотных гаплотипов

.

PLoS Genet

.

8

(

1

):

e1002453

.

Лазаридис

I

, и другие. .

2014

.

Древние геномы человека предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев

.

Природа

513

(

7518

):

409

—

413

.

Li

H

,

Durbin

R.

2009

.

Быстрое и точное согласование коротких считываний с помощью преобразования Барроуза-Уиллера

.

Биоинформатика

25

(

14

):

1754

—

1760

.

Липсон

M

, и другие..

2018

.

Древние геномы документируют множественные волны миграции в доисторический период Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

92

—

95

.

Лю

X

, и другие. .

2017

.

Характеристика частных и общих подписей положительного отбора в 37 азиатских популяциях

.

евро J Hum Genet

.

25

(

4

):

499

—

508

.

Loh

PR

, и другие. .

2013

.

Выведение историй смешения человеческих популяций с использованием неравновесия по сцеплению

.

Genetics

193

(

4

):

1233

—

1254

.

Макколл

H

, и другие. .

2018

.

Доисторическое население Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

88

—

92

.

Маккенна

А

, и другие. .

2010

.

Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения

.

Genome Res

.

20

(

9

):

1297

—

1303

.

Нортон

CJ.

2000

.

Современное состояние корейской палеоантропологии

.

Дж Hum Evol

.

38

(

6

):

803

—

825

.

Парк

YC.

1992

.

Хронология палеолита и его культурные изменения в Корее

.

J Korean Archaeol Soc

.

28

:

5

—

130

.

Patel

RK

,

Jain

M.

2012

.

NGS QC Toolkit: набор инструментов для контроля качества данных секвенирования следующего поколения

.

PLoS One

7

(

2

):

e30619

.

Паттерсон

N

, и другие. .

2012

.

Древняя примесь в истории человечества

.

Genetics

192

(

3

):

1065

—

1093

.

Паттерсон

N

,

Цена

AL

,

Рейх

D.

2006

.

Структура населения и собственный анализ

.

PLoS Genet

.

2

(

12

):

e190

.

Перселл

S

, и другие. .

2007

.

PLINK: набор инструментов для полногеномной ассоциации и популяционного анализа сцепления

.

Am J Hum Genet

.

81

(

3

):

559

—

575

.

Сиска

В

, и другие. .

2017

.

Полногеномные данные двух людей из Восточной Азии в раннем неолите, датируемые 7700 лет назад

.

Научный руководитель

.

3

(

2

):

e1601877

.

Soares

P

, и другие. .

2009

.

Поправка на очищающую селекцию: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека

.

Am J Hum Genet

.

84

(

6

):

740

—

759

.

Такеучи

Ф

, и другие. .

2017

.

Тонкомасштабная генетическая структура и эволюция японской популяции

.

PLoS One

12

(

11

):

e0185487

.

Консорциум проекта «1000 геномов» и др.

2015

.

Глобальный справочник генетических вариаций человека

.

Природа

526

:

68

.

Ван

Y

,

Lu

D

,

Chung

YJ

,

Xu

S.

2018

.

Генетическая структура, дивергенция и смешение популяций ханьцев, японцев и корейцев

.

Hereditas

155

(

1

):

19

.

Ян

MA

, и другие. .

2017

.

Человек возрастом 40 000 лет из Азии дает представление о ранней структуре населения Евразии

.

Курр Биол

.

27

(

20

):

3202

—

3208.e3209

.

Заметки автора

© Автор (ы) 2020. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа правильно процитирована.

Происхождение и состав корейской этнической принадлежности проанализированы с помощью древних и современных геномных последовательностей | Геном, биология и эволюция

Аннотация

Считается, что

корейцев представляют собой этническую группу, состоящую из смешанных северных и южных подгрупп.Однако точное генетическое происхождение этих двоих остается неясным. Кроме того, предполагается, что прошлое смешение имело место на Корейском полуострове, но нет анализа геномной шкалы, изучающего происхождение, состав, примесь или миграцию корейцев в прошлом. Здесь 88 корейских геномов по сравнению с 91 другой современной популяцией показали два основных генетических компонента Восточной Сибири и Юго-Восточной Азии. Дополнительный палеогеномный анализ 115 древних геномов от плейстоценовых охотников-собирателей до фермеров железного века показал постепенное смешение предков Тяньюань (40 тыс. Лет назад) и Дьявольских ворот (8 тыс. Лет назад) по всей Восточной Азии и Восточной Сибири вплоть до эпохи неолита.Впоследствии нынешняя генетическая основа корейцев могла быть создана в результате быстрого смешения с древними южнокитайскими популяциями, связанными с камбоджийцами железного века. Мы предполагаем, что эта тенденция к смешиванию первоначально имела место в основном за пределами Корейского полуострова, после чего последовало постоянное распространение и локализация в Корее, что соответствует общей тенденции к смешиванию в Восточной Азии. Объясняется, что более 70% современного корейского генетического разнообразия возникло в результате недавней экспансии населения и примеси с юга.

Введение

Проект «1000 геномов» (1KGP) показал, что жители Восточной Азии демонстрируют общее генетическое препятствие с людьми неафриканского происхождения около последнего ледникового максимума (Консорциум проекта 1000 геномов и др., 2015). Однако проект 1KGP включает только пять популяций EA, неспособных полностью представить структуры генома EA. В 2009 году Паназиатский консорциум HUGO (PASNP) подтвердил общее соответствие между лингвистической и генетической принадлежностью (HUGO Pan-Asian SNP Consortium et al.2009 г.). Совсем недавно проект азиатского разнообразия показал корреляцию между географическими координатами и генетической структурой в Азии (Liu et al.2017). Хотя корейцы похожи на китайцев, проекты PASNP, 1KGP и азиатского разнообразия не могут полностью объяснить детальный состав и населенность Корейского полуострова.

Корейцы принадлежат к группе алтайских языков и известны своей однородностью в Северо-Восточной Азии наряду с китайцами и японцами. Всего около 85 миллионов корейцев (51 мил.Юг и 25 мил. Северокорейцы и 7 мил. за пределами Корейского полуострова), объединенные общими этническими и языковыми чертами. В настоящее время существует несколько гипотез о происхождении корейца. Корейская гаплогруппа Y-хромосомы (O2b-SRY465) предполагает, что предки протокорейцев связаны с людьми, населявшими северо-восточный Китай в эпоху неолита (9 900–10 000 лет до н.э.) и бронзового (3450–2350 лет до н.э.) веков (Ким и др. 2011). С другой стороны, митохондриальная ДНК (мтДНК) показывает, что корейцы очень типичны для Восточной Азии (Jin et al.2009 г.). Предыдущие популяционные исследования показали, что корейцы не подвергались серьезным генетическим узким местам и в основном состоят из двух генетических компонентов (Takeuchi et al., 2017). Один прочно ассоциируется с Китаем, но другой менее ясен. Следовательно, раскрытие точного генетического состава корейцев не проводилось в масштабе всего генома с использованием как современных, так и древних геномов.

Палеогеномика — мощный инструмент для выявления точных генетических линий и родства, которые не могут быть решены с помощью одних только современных популяций, потому что частые и сложные генетические обмены происходят с культурными и языковыми обменами или без них.Археологические данные, обнаруженные в Корее, обеспечивают протокорейскую хронологию и предысторию Корейского полуострова. Самые старые архаические реликвии, такие как ашельские топоры, которые были обнаружены в Южной Корее, датируются сотнями тысяч лет, однако сохранность человеческих костей оставляет желать лучшего из-за кислых почв и не может получить никаких древних генетических данных (Norton 2000). Самые ранние свидетельства существования гоминидов на полуострове датируются периодом от 400 000 до 600 000 лет назад (YA) (Park 1992). Несмотря на заявления о человеческих костях в Северной Корее (Norton 2000; Bae and Bae 2012), эти палеоантропологические материалы в Корее редки.Следовательно, можно только определить точное корейское этническое происхождение через древние геномы, обнаруженные в близлежащих регионах, таких как Ворота Дьявола на Дальнем Востоке России (8000 лет назад) (Siska et al.2017) и пещера Тяньюань в Пекине (40 000 лет назад). старый) (Ян и др., 2017). К счастью, недавно стали доступны древние геномы от неолита до железного века из Юго-Восточной Азии (ЮВА) (Lipson et al.2018). Такие древние геномы, взятые из широкого географического и временного распределения, должны позволить нам ответить, когда и как геномы Юго-Восточной Азии внесли свой вклад в генетический состав корейцев.

Материалы и методы

Набор данных

Всего было использовано 88 корейских образцов, доступных из базы данных KoVariome (Kim et al. 2018) (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн), и было собрано 208 современных индивидуальных образцов во всем мире: 13 африканских, 4 американских, 26 Европа, 7 стран Океании, 5 стран Центральной Азии, 43 страны Восточной Азии, 31 страны Северной Азии, 36 стран Южной Азии, 22 страны Западной Азии и 21 страны Юго-Восточной Азии (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы на сайте).Мы собрали и добавили шесть EA и девять SEA лиц (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы объединили данные полногеномной последовательности (WGS) с панельными данными SNP человеческого происхождения (Lazaridis et al. 2014), включая информацию о генотипах шести корейских образцов, полученную с помощью этой панели. Всего было собрано 155 древних геномов (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн). Данные нашей выборки были выбраны для того, чтобы полностью отразить нашу целевую азиатскую популяцию и разрешить генетические отношения между корейцами и другими популяциями.Все 88 корейских образцов были собраны и секвенированы в соответствии с рекомендациями Институционального наблюдательного совета (IRB) Фонда исследования генома (GRF) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Информированное согласие на участие в исследовании было получено от всех участников в соответствии с корейским законопроектом о жизненной этике, и все экспериментальные протоколы были одобрены GRF IRB. Мы загрузили их на веб-сайт Asian Genome Data for Korean Origin (http://variome.net/Asian_Genome_Data_for_Korean_Origin, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Секвенирование всего генома и генотипирование

образцов были подвергнуты WGS и генотипированию (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Геномную ДНК экстрагировали с использованием набора QIAamp DNA Blood Mini (Qiagen, CA), и 69 библиотек WGS были сконструированы с использованием наборов для подготовки образцов ДНК TruSeq (Illumina, CA). Секвенирование выполняли с использованием секвенсоров Illumina HiSeq в соответствии с инструкциями производителя. Низкокачественные чтения были удалены с помощью NGSQC-toolkit (версия 2.3.3) с параметрами «-l 70 и -s 20» (Patel and Jain 2012). Отфильтрованные чтения были сопоставлены с эталонным геномом человека (hg19) с использованием BWA-MEM (версия 0.7.8) (Li and Durbin 2009). Далее мы удалили дубликаты ПЦР с помощью MarkDuplicates в Picard (версия 1.9.2, http://broadinstitute.github.io/picard/, последний доступ 17 апреля 2020 г.) и провели IndelRealigner и BaseRecalibration с использованием GATK (версия 2.3.9). (Маккенна и др., 2010). Мы предсказали отдельные однонуклеотидные варианты с использованием GATK UnifiedGenotyper (McKenna et al.2010) с параметрами «–heterozygosity 0.0010 -dcov 200 -stand_call_conf 30.0 -stand_emit_conf 30.0». Чтобы подтвердить артефакты в вариантах слияния из различных ресурсов, которые могут возникать в процессе производства, вызванные различными платформами секвенирования, алгоритмами выравнивания и вызывающими генотипами, варианты на основе WGS были объединены с шестью генотипами корейцев, созданными на основе панельных данных SNP человека ( Lazaridis et al.2014). Наконец, мы удалили панель с информацией о неравновесном сцеплении, используя plink с “–indep-pairwise 200 25 0.4-дюймовый вариант (Purcell et al. 2007).

Анализ гаплотипов

корейских гаплотипа были проанализированы с помощью YFitter (Jostins et al. 2014) для Y-хромосомы и гаплогрепа (Kloss-Brandstatter et al. 2011) для гаплотипов мтДНК (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Чтобы проанализировать гаплотипы мтДНК древних геномов, мы загрузили митохондриальные BAM-файлы древних геномов через Европейский нуклеотидный архив с идентификатором доступа PRJEB14817, PRJEB24939 и PRJEB9021 и GenBank с идентификатором доступа KC417443.1 для митохондрии Тяньюань. Консенсусные последовательности древних и современных митохондриальных геномов были созданы с помощью инструментов SAM с минимальной глубиной 5. Затем с помощью MUSCLE было выполнено множественное выравнивание консенсусных последовательностей. Филогенетическое дерево было построено с помощью MEGA7 с использованием модели гамма-распределения и попарной делеции для лечения пробелов. Время расхождения между узлами было откалибровано MEGA7 с четырьмя ранее предложенными точками калибровки для A (41 504–51 765), B (35 360–44 929), C (29 615–42 453) и D (41 610–52 388) (Bonatto and Salzano 1997) .

Геномная кластеризация

Мы использовали CHROMOPAINTER для определения «фрагментов хромосом» для каждого человека для анализа fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) и сгруппировали 88 корейцев (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и 208 современных людей (дополнительная таблица S2, дополнительный материал онлайн ) на 64 генетические группы (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). FineSTRUCTURE произвела однородную группу из 88 корейцев (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн).Всего мы повторно кластеризовали 185 современных геномов и 6 корейских геномов с использованием CHROMOPAINTER и fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Используя этих людей, мы реализовали ADMIXTURE (версия 1.23) (Alexander et al. 2009) с K = 2–14 (дополнительный рисунок 3, дополнительные материалы онлайн). Мы создали дендрограмму для каждого результата ADMIXTURE (K = 2–14), используя функцию hcluster в R. Мы оценили согласованность результатов ADMIXTURE и fineSTRUCTURE, вычислив корреляцию с помощью «cor.dendlist »с помощью метода« cophenetic »в пакете« dendextend »в R (дополнительный рисунок 4, дополнительные материалы онлайн). Он показал самую высокую корреляцию, когда K = 10 (корр. = 0,78). Мы использовали результат смешения K = 10, который лучше всего представляет генетический кластер, проанализированный с помощью fineSTRUCTURE. Мы выполнили анализ основных компонентов (PCA) с помощью EIGENSOFT (версия 6.0.1) smartpca (Patterson et al. 2006).

Оценка времени перемешивания

Мы внедрили программу ALDER (Loh et al.2013 г.), чтобы оценить время смешивания корейцев, используя сам кореец в качестве эталонной популяции. Мы использовали критерии фильтрации: частота генотипов> 99%, MAF> 0,01 и равновесие Харди – Вайнберга , значение P > 0,000001.

Генетическое родство между древним и современным населением

Для исследования генетической взаимосвязи между интересующими нас популяциями мы использовали статистическую структуру D и внешнюю группу f3 с помощью ADMIXTOOLS (Patterson et al.2012). Генетическая близость между древним и современным населением измерялась статистикой внешней группы f3 с использованием следующих обозначений: f3 ( X , Y ; йоруба), где X и Y являются древними. и современное население, соответственно. Чтобы лучше представить генетическую ассоциацию современной популяции с центральным древним геномом, мы применили статистику f3 в масштабе f3 _{в масштабе} = (f3 — m ) / ( M — m ). ), где m и M представляют минимальную и максимальную f3 статистику (рис.2A и дополнительный рисунок 5, дополнительные материалы в Интернете). Чтобы сгруппировать древние геномы в этом исследовании, мы проанализировали попарную статистику внешней группы f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). В этом анализе и X , и Y были древними геномами.

Модель смеси

Конструкция

Чтобы построить модель примеси, отображающую исторический генетический состав корейцев и других азиатов, мы приспособили панель SNP к моделям примесей с помощью программы qpgraph (Patterson et al.2012) на основе результатов статистики D и статистики f ₃ в нашем исследовании. Сначала мы установили каркас для модели примеси как Tianyuan, Onge и Ami, адаптировав предыдущее исследование (McColl et al. 2018) (худшее соответствие Z = 0,044). Затем мы добавили Kinh, который имеет высокий показатель примеси F3 с Devil’s Gate для корейцев (худший вариант Z = -3,887), а затем к Devil’s Gate, Ulchi, Koryak, Mixe и MA1 (худший Z = 3.317).Наконец, корейцы, хань и японцы были добавлены для моделирования предлагаемой примеси восточно-сибирских (E _si ) и восточноазиатских b (EA _b ) (наиболее подходящее значение Z , равное −3,686). Мы вручную откалибровали окончательную модель с моментом времени, который был оценен с использованием результатов ALDER.

Результаты и обсуждение

Корейская генетическая структура

Чтобы сделать вывод о генетической ассоциации между 88 корейцами (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и выбранными нами соседними популяциями, мы собрали с помощью WGS 185 современных особей, принадлежащих к 91 популяциям (рис.1A и дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы включили людей из 21 и 31 этнической группы Юго-Восточной Азии и Северной Азии, соответственно, из которых могли происходить корейцы. Мы предсказали в среднем 1,5 и 2,6 мегагомо- и гетерозиготных однонуклеотидных вариантов от каждого человека, соответственно (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы объединили SNP на основе WGS с панельным набором данных SNP человеческого происхождения и, наконец, получили 199 629 аутосомных SNP для генетического сравнения.Чтобы сделать вывод о генетической структуре корейской этнической группы, мы сгруппировали 94 корейца, включая 6 опубликованных корейцев, генотипированных с помощью чипа SNP, с помощью программ CHROMOPAINT и fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Эти алгоритмы сгруппировали 279 человек в 64 однородные группы в соответствии с паттернами гаплотипов, общими для людей (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). Этот анализ показал восемь глобальных паттернов гаплотипов: африканцы (AFR), жители Западной Азии (WA), европейцы (EUR), выходцы из Южной Азии (SA), западные сибиряки (W _si ), жители Восточной Сибири (E _si ) и два группы выходцев из Восточной Азии (EA _a и EA _b ) (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн), которые отражают как географические, так и генетические отношения (рис.1А). Группа EA _b состоит в основном из корейцев, китайцев, японцев, а также австроазиатских говорящих в Юго-Восточной Азии, а EA _a включает несколько этнических меньшинств Юго-Восточной Азии. Сначала мы подтвердили генетически однородную этническую группу корейцев, показав одну кладу на дереве fineSTRUCTURE (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн). Эта однородность также согласуется с данными на основе чипов и WGS, что позволяет предположить, что в платформе секвенирования или алгоритме прогнозирования SNP нет технических предубеждений.В PCA и корейцы, и EA _b попали между популяциями EA _a и E _si (рис. 1B), что согласуется с другими предыдущими исследованиями (Kim and Jin 2013; Wang et al. 2018). Мы повторно проанализировали fineSTRUCTURE и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) с 6 случайно выбранными корейцами и 185 глобальными популяциями, чтобы сравнить генетические компоненты корейцев без систематической ошибки выборки (рис. 1C). В соответствии с результатом PCA, дерево fineSTRUCTURE показало, что корейцы сформировали однородную кладу с большей частью популяций EA, представленной EA _b , а их сестринские группы состояли из E _si и EA _a (рис.1С вверху). Мы также проанализировали генетическое происхождение, предполагая предковые группы от K = 2 до K = 14 в анализе ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (дополнительный рисунок 3, дополнительные материалы онлайн). Из K = 5 он показал, что два генетических компонента, красный и синий, были смешаны у корейцев, которые доминировали в популяциях E _si и EA _{a / b} , соответственно; хотя эти соотношения несколько различались в зависимости от количества предковых групп ( K ).Корреляционный анализ дендрограммы показал наибольшее согласие между кладами fineSTRUCTURE и результатами ADMIXTURE при K = 10 (дополнительный рисунок 4, дополнительный материал онлайн). При K = 10 мы наблюдали 38% и 62% генетических компонентов E _si и EA _{a / b} у корейцев, соответственно (рис. 1C). Сравнивая уровни примеси среди популяций EA _b , корейская и японская популяции показали очень похожие уровни генетической примеси, что согласуется с их сестринскими группами в дереве fineSTRUCTURE (рис.1С). Takeuchi et al. (2017) сообщили о высокой степени генетического сходства между корейцами и континентальной Японией, а предполагаемая дата присоединения генетического компонента всего EA к Японии приходилась на период Яёи (3000–1700 лет назад). Китайцы также имеют генетический состав, схожий с корейским и японским; однако их количество примесей различается в зависимости от географического региона. В целом, мы делаем вывод, что события генетической примеси сначала произошли между выходцами из Юго-Восточной Азии и китайцами за пределами Кореи и Японии, а затем распространились, а не происходили отдельно в Корее или Японии на местном уровне.Также возможно, что такое недавнее генетическое смешение было широким явлением, происходящим одновременно по всей EA, вызванным расширением населения, вызванным сельскохозяйственными, экономическими и технологическими достижениями последних 4000 лет (Lipson et al.2018).

Рис. 1

— Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании. Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ).( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 индивидуумов с использованием 199 629 отсеченных неравновесных по сцеплению SNP в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций проанализирована с помощью fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Рис. 1

— Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании.Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ). ( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 индивидуумов с использованием 199 629 отсеченных неравновесных по сцеплению SNP в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций проанализирована с помощью fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Поток генов Эпоха неолита Дьявольские врата Наследие корейцев

Чтобы выявить прошлые генетические обмены, способствовавшие нынешним корейцам и соседним с ними популяциям, мы собрали 115 древних геномов со всего мира (дополнительная таблица S3, дополнительный материал онлайн), включая 4 плейстоценовых охотника-собирателя, 13 голоценовых охотников-собирателей, 20 Ранний неолит, 10 средний неолит, 10 поздний медный век, 9 поздний неолит, 20 ранний бронзовый век, 4 средний бронзовый век, 2 позднего бронзового века и 12 древних геномов железного века, распределенных по европейским и российским регионам (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн).Временная шкала этих древних геномов была классифицирована со ссылкой на предыдущие исследования (Haak et al. 2015). Кроме того, мы включили геном Тяньюань из северного Китая (Yang et al., 2017), два древних генома, обнаруженных в пещере Devil’s Gate недалеко от Северной Кореи (Siska et al., 2017), и восемь древних геномов из Юго-Восточной Азии, датируемых эпохой неолита. до железного века (Lipson et al. 2018), всего 115 геномов. Мы измерили уровни попарного генетического сродства между древним и современным геномами, используя статистику внешней группы f3 с формой f3 (древний, современный; йоруба) (Patterson et al.2012). Этот анализ рассчитывает глобальный ландшафт генетических ассоциаций между древними и современными геномами (дополнительный рисунок 5 и таблица S4, дополнительные материалы онлайн). Статистика f3 _{, масштабированная на} , показала, что древний индивид Тяньюань (40 000 лет назад из Китая) имеет больше аллелей с современными сибиряками (E _si и W _si ) и восточноазиатскими (EA _b ). по сравнению с другими современными популяциями, такими как выходцы из Европы, Западной и Южной Азии (дополнительный рисунок 5, дополнительный материал в Интернете).Это предполагает, что Тяньюань является основным генетическим компонентом восточноевразийской и восточноазиатской линии. Мы также заметили, что современные популяции E _si и EA _b имели значительное генетическое сходство с древними жителями Юго-Восточной Азии (ancSEA), Devil’s Gate, а также с древними бронзового и железного веков, которые жили в центральных степных регионах (ancCS) (рис. 2A и дополнительная таблица S4 и рисунок 5, дополнительные материалы онлайн). Основываясь на этом генетическом родстве, мы вывели генетических основателей корейцев, сравнив аллели, происходящие от Тяньюаня, общие для этих древних и современных популяций.Мы применили статистику D в виде D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y были древними и современными популяциями, соответственно (рис. 2B и дополнительный рисунок 6, дополнительные материалы в Интернете). Tianyuan имеет больше общих аллелей с ancSEA, чем с любыми современными популяциями (рис. 2B), что позволяет предположить, что ancSEAs напрямую происходят из линии Tianyuan. Неолитические ворота дьявола и современное население (E _si и EA _{a / b} ) показали аналогичное количество генетических предков Тяньюаня, показывая D (Йоруба, Тяньюань; Devil’s Gate, E _si или EA _{a / b} ) ≈ 0.Это предполагает, что неолитические ворота дьявола (северная часть Кореи) могут быть смешаны с другим генетическим компонентом. Вдобавок генетическое происхождение Тяньюаня имело значительно более высокий уровень генетического сродства с популяциями W _si , E _si и EA _b , чем с ancCS (рис. 2B). Это предполагает, что ancCS, возможно, были созданы из других генетических соединений. Генетическая кластеризация древних геномов также подтвердила высочайшее генетическое сродство Tianyuan в Man Bac и небольшое снижение этого сродства в других ancSEA с течением времени (рис.2C и дополнительный рисунок 7, дополнительные материалы в Интернете). Эти данные свидетельствуют о том, что ancSEA со временем получил дополнительный генетический компонент, что согласуется с тем, что Man Bac имеет наивысшее сродство с Тяньюань.

Рис. 2

— Генетическая связь между древним и современным населением. ( A ) Статистика Outgroup f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba), где X и Y — древнее и современное население, соответственно.Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет означает, что масштабированное значение f3 _{в масштабе} близко к 0, а красный означает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки вычисляется как f3 _scaled = (f3 — m ) / ( M — m ), где m и M представляют собой минимальная и максимальная f3 статистика.Следовательно, наименьший f3 в каждом столбце имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 0 (черный), а самый большой имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси x в соответствии с временной шкалой. Мы также разделили геномы центрально-степных (CS) (черная стрелка) (де Баррос Дамгаард и др., 2018) и геномы китайских и юго-восточноазиатских предков (синяя стрелка) (Липсон и др., 2018). P на нижней панели, плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, неолитические охотники-собиратели, бронзовый и железный век соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительные материалы в Интернете. ( B ) D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y — древние и современные популяции соответственно. Мы представляли только абсолют | Z -оценка | > 3. Плашечные цвета представляют собой генетический кластер человека на рисунке 1C. Ось x представляет древние геномы, которые имеют генетическое родство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанных на рисунке 1C.Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал в Интернете. ( C ) Статистика Outgroup f3 среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Рис. 2

— Генетическая связь между древним и современным населением.( A ) Статистика Outgroup f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba), где X и Y — древнее и современное население, соответственно. Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет означает, что масштабированное значение f3 _{в масштабе} близко к 0, а красный означает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки вычисляется как f3 _scaled = (f3 — m ) / ( M — m ), где m и M представляют собой минимальная и максимальная f3 статистика.Следовательно, наименьший f3 в каждом столбце имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 0 (черный), а самый большой имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси x в соответствии с временной шкалой. Мы также разделили геномы центрально-степных (CS) (черная стрелка) (де Баррос Дамгаард и др., 2018) и геномы китайских и юго-восточноазиатских предков (синяя стрелка) (Липсон и др., 2018). P на нижней панели, плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, неолитические охотники-собиратели, бронзовый и железный век соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительные материалы в Интернете. ( B ) D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y — древние и современные популяции соответственно. Мы представляли только абсолют | Z -оценка | > 3. Плашечные цвета представляют собой генетический кластер человека на рисунке 1C. Ось x представляет древние геномы, которые имеют генетическое родство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанных на рисунке 1C.Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал в Интернете. ( C ) Статистика Outgroup f3 среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Мы исследовали генетическое сродство Тяньюаня для E _si и EA _{a / b} , используя статистику D в форме D (Йоруба, Тяньюань; E _si , EA _{a / b} ) ( дополнительный рисунок 8, дополнительные материалы в Интернете).В этой статистике геном Тяньюань показал более высокий уровень генетического сходства с современным E _si , чем у жителей Юго-Восточной Азии. Однако несколько популяций EA _b (корейская, японская и южнокитайская) показали аналогичные уровни сродства с аллелями, происходящими от Тяньюань, к популяциям E _si и были одинаково далеки от линии Tianyuan. Это говорит о том, что древние и современные E _si и несколько EA _b популяций подвергались сходным генетическим влияниям с течением времени и, как ожидается, будут одной кладой, поскольку все они изначально отделены от линии Tianyuan.Эти направления анализа показывают, что основные древние элементы генома Тяньюань были разделены в неолите или донеолите и независимо повлияли на нынешних корейцев.

Древний поток генов, составляющий корейскую этническую группу

Мы сосредоточились на потоке генов от древних неолита к корейцам и популяциям EA. Основываясь на потоке генов Тяньюань в неолите древних и современных популяциях, мы выдвинули гипотезу, что либо древний неолитический геном внес свой вклад в генетическое происхождение корейцев или популяций EA независимо, либо мог произойти второй поток генов (рис.2Б). Во-первых, мы исследовали поток генов от двух древних неолита к корейцам и популяциям EA с формой D (йоруба, Devil’s Gate / Man Bac, древнее, современное население). Он показал, что геномы Devil’s Gate имеют больше общих аллелей с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем с неолитическим человеком Bac во Вьетнаме (рис. 3A и дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Из генома Devil’s Gate возле Северной Кореи мы наблюдали, что эти современные популяции эквивалентны генетическому родству с древними Бан Чиангом и Ват Комноу, которые являются предками австроазиатских носителей (Lipson et al.2018). Кроме того, мы наблюдали локальные генетические переходы из Оакайе (поздний неолит и бронзовый век в Мьянме) и Нуи-Нап (бронзовый век во Вьетнаме) в популяции EA (дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Несколько популяций E _si и EA _b , таких как корейцы, японцы и несколько этнических групп китайцев (Hezen и She), а также русских (Ulchi), по-прежнему имели доминирующий генетический вклад от Devil’s Gate по сравнению с древними Oakaie и Nui Nap. . Это говорит о том, что локальные генетические различия, наблюдаемые в современных популяциях EA _{a / b} (рис.1C) находились под влиянием нового генетического притока от бронзового века до железного века в Юго-Восточной Азии. Мы также наблюдали D (Йоруба, Врата Дьявола, baOku, современный E _si или EA _b ) ∼0 (рис. 3A) и D (Yoruba, baOku, E _si , EA _{). b} ) ∼0 (дополнительная таблица S6, дополнительные материалы онлайн). Согласно этой статистике, геномы baOku одинаково тесно связаны с современными популяциями E _si и EA _b , что отличается от доминирующего предка популяций E _si в baKarasuk (Железный век в России) и ирАлтай (Железный век в России).В отличие от предков Devil’s Gate, неолитический человек Bac имеет более общие аллели с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем ancSEAs бронзового века (Oakaie, Nui Nap, Ban Chiang) или ancCSs (baOku , baKarasuk, irAltai) (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительные материалы онлайн). Это предполагает, что неолитический человек Bac является основным предком современных популяций E _si и EA _b . Никакого генетического дрейфа от неолитического человека Бак к древним и современным популяциям не наблюдалось (рис.3Б). Мы также проанализировали генетические ассоциации ancCS с другими древними и современными популяциями с формой D (Yoruba, ancCS; древние, современные популяции) (дополнительный рисунок 9, дополнительный материал онлайн). Он сделал вывод, что современные популяции E _si и EA, а также ancSEA в равной степени связаны с ancCS, обладая сходными уровнями аллелей, производных от ancCS. Это согласуется с моделями генетической примеси азиатского происхождения у древних CS (Allentoft et al., 2015; Damgaard et al.2018). Он поддерживает генетическое смешение между ancCS и современными популяциями EA, однако не может объяснить, как и сколько событий произошло под влиянием ancCS на EA. Мы также наблюдали первые свидетельства генетической дивергенции Vat Komnou и нескольких популяций EA _b (Юго-Восточная Азия и Южный Китай) из Man Bac (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительные материалы онлайн). Это подтверждает идею о том, что эти древние являются новыми генетическими ресурсами, которые генетически повлияли на EA (рис.2А). Мы наблюдали нескольких возможных древних основателей по статистике D , однако она не могла четко определить нынешний генетический состав корейцев. Чтобы выяснить генетическое родство генетического состава корейцев, мы дополнительно проанализировали образец смешения древних / нынешних жителей Юго-Восточной Азии и древних Врат Дьявола с корейцами с добавлением статистики f3 (таблица 1). Примечательно, что комбинации генома Devil’s Gate и ancSEAs лучше представляют нынешних корейцев, чем Devil’s Gate и современных жителей Юго-Восточной Азии.В частности, мы наблюдали самую низкую статистику примеси f3 , когда источником 1 был Ват Комноу (железный век в Камбодже), а затем Нуи Нап (бронзовый век во Вьетнаме). В предыдущем исследовании Нуи Нап был новым генетическим компонентом, близким к современным вьетнамцам и дай, но не предкам австроазиатских носителей (Lipson et al. 2018). Между тем, следующими ancSEA с самой низкой статистикой примеси f3 были Бан Чанг и Ман Бак, которые также являются древними австроазиатскими спикерами. Чтобы выяснить, мигрировали ли генетические компоненты ancSEA в Корею, мы проанализировали генетическое родство корейцев с современными популяциями с помощью статистики внешней группы f3 с формой f3 (корейские, современные популяции; йоруба) ( инжир.3C и дополнительная таблица S8, Дополнительные материалы онлайн). Это показало, что группой с наибольшим генетическим родством с корейцами были японцы. Южные китайцы (Хан и Шэ) имели более высокое генетическое родство с корейцами, чем современные лау или вьетнамцы, что согласуется с результатами смешивания (рис. 1C). Это говорит о том, что генетические компоненты южно-китайского языка были перенесены в Корею после смешения с предками Ват Комноу и Нуи Нап (рис. 3C). Эти данные подтверждают вывод о том, что популяции, несущие геномы Devil’s Gate и Man Bac, смешивались по регионам EA _b и E _si до периода неолита, что, вероятно, сопровождалось климатическими изменениями и препятствиями.После бронзового века смешанные генетические предки Ват Комноу и Нуи Нап мигрировали в Корею из-за быстрого культурного и технологического прогресса.

Рис. 3

— Потоки генов бронзового и железного веков, составляющие корейский язык. Анализ предков от неолита до современных популяций с формами ( A ) D (йоруба, врата дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (йоруба, ман Бак, древний , современное население).Мы представляли только | Z -оценка | > 3 на каждый D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современных популяций, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение от древних в нижней части. Исходные данные для этого анализа представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительные материалы онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев с соседними этническими группами со статистикой внешней группы f3 , форма f3 (корейский, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют генетическую близость по статистике f3 . Общая древняя кластеризация представлена ​​в дополнительной таблице S8, Дополнительные материалы онлайн. Прогнозируемые исторические корейские территории выделены охрой, на которых имеется ссылка на веб-сайт «About Korea» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Рис. 3

—Генные потоки бронзового и железного веков, составляющие корейский язык. Анализ предков от неолита до современных популяций с формами ( A ) D (йоруба, врата дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (йоруба, ман Бак, древний , современное население).Мы представляли только | Z -оценка | > 3 на каждый D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современных популяций, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение от древних в нижней части. Исходные данные для этого анализа представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительные материалы онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев с соседними этническими группами со статистикой внешней группы f3 , форма f3 (корейский, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют генетическую близость по статистике f3 . Общая древняя кластеризация представлена ​​в дополнительной таблице S8, Дополнительные материалы онлайн. Прогнозируемые исторические корейские территории выделены охрой, на которых имеется ссылка на веб-сайт «About Korea» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 M 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

Анализ компонентов корейского гаплотипа показывает наличие нескольких волн

Мы проанализировали распределение гаплотипов, используя данные WGS 88 неродственных корейцев, полученные из базы данных KoVariome (Kim et al.2018) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Анализ нерекомбинирующей Y-хромосомы показал значительную долю гаплогруппы «O» у 55 корейцев мужского пола, 29% «O2b» и 42% «O3» (рис. 4A). Следующей по частоте встречаемости гаплогруппой Y-хромосомы была «С» (18%). Распределение гаплогруппы Y-хромосомы согласуется с хорошо зарекомендовавшими себя экспансией и колонизацией гаплогруппы «O» Y-хромосомы на Корейском полуострове (Kim et al. 2011). Сравнение с глобальным распределением гаплогрупп Y-хромосомы показало, что гаплотип «C» широко распространен в Сибири, тогда как гаплогруппы «O» демонстрируют пространственное распределение в Юго-Восточной Азии (Chiaroni et al.2009; Karmin et al. 2015). Это убедительно свидетельствует о двойном происхождении корейских мужчин. В отличие от распределения Y-хромосомы, гаплотипы мтДНК отражают более сложную генетическую историю (рис. 4B). Наиболее частым гаплотипом мтДНК был «D» (34%) и десять дополнительных гаплогрупп мтДНК («M», «B», «N», «G», «F», «R», «A», «C, «Y» и «Z») были идентифицированы с частотами от 23% до 2%. Мы построили дерево мтДНК, объединяющее 11 древних и 99 современных EA _{a / b} и сибирских (E _si и W _si ) мтДНК (рис.4С). Мы включили в это дерево 11 древних, у которых была относительно высокая глубина секвенирования (дополнительная таблица S9, дополнительные материалы онлайн). Подобно глобальной филогении мтДНК человека, наше древо мтДНК показывает две основные клады, M ‘и R’, преимущественно распределенные в популяциях EA (Soares et al. 2009). Он также показывает две дисперсии мтДНК ∼40 и 20 тыс. Лет назад, что составляет 62% и 38% современных корейцев, соответственно. Ранее рассредоточенные мтДНК включали «N / Y / A», «D» и «B / R», которые были распространены среди 16%, 34% и 12% корейцев соответственно.Гаплотипы мтДНК «N / Y / A» и «D» были кладами, объединенными с современными сибиряками, а также с древними представителями Дьявольских Врат, представляющими евразийское происхождение. Гаплогруппа «А» также часто наблюдалась у окуневских народов раннего и среднего бронзового века (Lipson et al. 2018), которые были культурно связаны с baKarasuk (Lipson et al. 2018). Мы также идентифицировали древнюю мтДНК «R», расходящуюся на «B / R», составляющую 12% корейцев, которая также расширилась на ~ 40 тыс. Лет назад. Корнем этой клады был Тяньюань, который также объединялся с древними ват-комноу и современными китайцами, представляющими родословную EA.Это могло объяснить генетическое влияние Тяньюань на корейские геномы через ancSEA. Эти старые волны мтДНК объясняли миграцию людей в позднем плейстоцене, когда Желтое море Кореи было сушей, поэтому западное побережье Кореи было связано с материковой частью Китая. Позднее рассредоточенные гаплогруппы мтДНК состояли из «G / C / Z», «M» и «F», что составляет 19%, 12% и 7% корейцев соответственно. Клады «G / C / Z» вместе с сибиряками и Нуи-Напом бронзового века во Вьетнаме. Однако генетическое происхождение Нуи Напа до сих пор неизвестно.С другой стороны, гаплогруппа «C» мтДНК часто наблюдается у окуневских народов раннего и среднего бронзового века, которые жили в центральных степных регионах (Lipson et al. 2018). Топология мтДНК и частота гаплотипов в Окунево предполагают генетическую связь между Нуи Напом и древними центральными степями. Обе клады «M» и «F» показали последующую диверсификацию от древних гаплогрупп мтДНК ancM (M ‘) ∼20 тыс. Лет назад и ancR (R’), расходящихся в 60 тыс. Лет назад, соответственно. Эти клады объясняют южные волны миграции людей скоплением популяций EA _b .В частности, два предка, говорящие на австроазиатском языке, Ман Бак и Бан Чанг, объединились в линию передачи «M» мтДНК (рис. 3C). Это предполагает, что последующее расширение этой клады может быть связано с расширением австроазиатского говорящего населения (Lipson et al. 2018). Анализ гаплотипов и филогенетическое древо мтДНК поддерживают постоянное генетическое влияние с севера и юга на Корею.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейском населении.( A ) гаплотипы Y-хромосомы от 55 корейцев мужского пола, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с бутстрапом = 1000. Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК в правой части дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M ‘и R’. P — плейстоцен; H, голоцен.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейском населении. ( A ) гаплотипы Y-хромосомы от 55 корейцев мужского пола, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с бутстрапом = 1000.Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК в правой части дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M ‘и R’. P — плейстоцен; H, голоцен.

Оценка времени перемешивания для корейцев

Мы оценили время смешивания корейцев, используя 286 222 SNP, и получили значимые результаты прогнозов только для трех популяций в качестве эталонов; Якутский, ханьский и японский (таблица 2). Расчетное время смешивания составляло 5482, 3583 и 2827 лет назад, когда мы использовали самих корейцев в качестве одной контрольной группы и якутов, ханьцев и японцев в качестве другой контрольной группы сравнения, соответственно.По нашим оценкам, время смешивания с японцами (97 поколений от японцев) немного раньше, чем дата смешивания материковых японцев (52 поколения), оцененная Takeuchi et al. (2017). Мы суммировали нашу модель генетического влияния до-неолитического Тяньюаня и Вата Комноу железного века на корейцев на рисунке 5. Эта модель хорошо поддерживает вышеуказанные потоки генов, предполагая, что корейцы содержат доисторические генетические компоненты, полученные от групп Devil’s Gate и Man Bac, которые обе расходятся с родословной Тяньюань.Геном человека эпохи неолита Bac преимущественно унаследовал генетические компоненты Тяньюаня и показал, что его генетические компоненты широко распространены в EA. Однако у древних людей бронзового и железного веков, таких как Оакайе, Нуи Нап и Ват Комноу, генетические компоненты геномов EA _b , по-видимому, сильно изменились (70%). Это согласуется с частотой происхождения EA _b у современных корейцев. Эта модель в целом хорошо описывает поток генов среди трех жителей Северо-Восточной Азии; Корейский, китайский и японский.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, отображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Patterson et al. 2012) соответствовал модели примесей, отображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы приспособили модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, составляющих корейцев, и, следовательно, информация о модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные — дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительные материалы в Интернете). Среднее время примеси корейцев указано рядом с красным кружком, которое было оценено ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют собой призрачные геномы в наследственных генетических линиях без каких-либо доказательств для калибровки времени, и новые группы могут быть добавлены при обнаружении и секвенировании более древних популяций.Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примеси с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, отображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Patterson et al. 2012) соответствовал модели примесей, отображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы приспособили модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, составляющих корейцев, и, следовательно, информация о модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные — дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительные материалы в Интернете). Среднее время примеси корейцев указано рядом с красным кружком, которое было оценено ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют собой призрачные геномы в наследственных генетических линиях без каких-либо доказательств для калибровки времени, и новые группы могут быть добавлены при обнаружении и секвенировании более древних популяций.Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примеси с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Таблица 2 Оценка

даты примеси корейцев

90–2

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3,01	1,360	1,360 60 −2 900 б	Хан	33	123,56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3.85	5,9 × 10 −5
EA b	Японский	29	97,47 (34,60–160,35)	2,827 (1003–4650)	6601 3,71 — 1,060 4

90–2

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3,01	1,360	1,360 60 −2 900 б	Хан	33	123.56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3,85	5,9 × 10 −5
EA b	Японский	29	97,460–34,60 2,827 (1003–4650)	3,71	1,0 × 10 −4

Таблица 2

Оценка даты примеси корейцев

10601 5

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3.01	1,3 × 10 −3
EA b	Han	33	123,56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3,85
EA b	Японский	29	97,47 (34,60–160,35)	2,827 (1003–4650)	3,71	1,0 × 10 162

Группа населения . Базовое население . № образца . Время добавления ^a

---

. Z -Скорее всего . P Значение . Поколение . лет . E _si Якут 20 189,05 (65.86–312,24) 5,482 (1910–9055) 3,01 1,3 × 10 ⁻³ EA _b Han 33 123,56 (72,05–17560,07) 2089–5077) 3,85 5,9 × 10 ⁻⁵ EA _b Японский 29 97,47 (34,60–160,35) 2,827 (100602) 2,827 (100603) 1,0 × 10 ⁻⁴

Заключение

Мы проанализировали распределение гаплотипов 88 корейцев по сравнению с древними и современными полными геномами и предложили два основных события экспансии гаплотипов.Всестороннее сравнение геномов подтвердило, что корейцы обладают двойными наследственными генетическими компонентами, происходящими в основном из Восточной Сибири (E _si ) и Восточной Азии (EA _b ). Сравнение древних геномов показало, что генетический состав корейцев можно лучше всего описать как смесь генома дьявольских ворот эпохи неолита в России и чана Комно железного века в Юго-Восточной Азии. Наш анализ древнего и современного населения предполагает долгую и постепенную модель смешения двух основателей неолита, основателя Чертова Врата в России и основателя из пещеры Тяньюань в Китае.Эти два основных компонента смешивались по всей Восточной Сибири и Восточной Азии в течение длительного времени вплоть до периода неолита. Субпопуляции нынешних жителей Восточной Азии, а также современных корейцев, вероятно, были созданы в результате более позднего регионального генетического перехода во время бронзового века. Заселение Кореи, скорее всего, является частью большой экспансии населения и последующих событий примеси, которые произошли в Восточной Азии, а не уникальным изолированным событием или миграцией. Мы думаем, что такого рода недавнее быстрое расширение и смешение могло быть общими моделями для других популяций Восточной и Юго-Восточной Азии, в которых популяции бронзового и железного веков расширялись и смешивались с популяциями других периферийных регионов.

Депонирование данных: Этот проект был депонирован в GenBank в соответствии с присоединением, указанным в дополнительной таблице S1, Дополнительные материалы онлайн.

Благодарности

Авторы выражают признательность за исследовательский грант, предоставленный Фондом мира Ханмеум и г-ном Намом Сыну. Эта работа была поддержана Программой технологических инноваций (20003641, Разработка и распространение национальных стандартных справочных данных), финансируемой Министерством торговли, промышленности и энергетики (MOTIE, Корея).Эта работа была поддержана Исследовательским фондом UK BRAND Research Fund (1.1.01) UNIST (Ульсанский национальный институт науки и технологий), а также исследовательским проектом, финансируемым Ульсанским городским исследовательским фондом (1.1.01) UNIST, и исследовательским проектом. Финансируется Ульсанским городским исследовательским фондом (1.200047.01) UNIST. Мы благодарим профессора Даун Филд и Джэсу Бхака за редактирование статьи. Мы также благодарим профессора Андреа Маника за совет по анализу времени примешивания. JB является генеральным директором Clinomics Inc., JB имеет долю в компании.

Взносы авторов

J.K., S.J. и J.B. разработали исследование. S.J., J.B., J.O., K.T., S.S., S.F. и F.A. собрали геномные данные. J.K., S.J., J.-P.C., A.B., Y.J. и J.-I.K. провели биоинформатический анализ. J.K., S.J. и J.B. интерпретировали данные и написали статью. Все авторы отредактировали и одобрили окончательную версию статьи.

Цитированная литература

Александр

DH

,

Ноябрь

J

,

Lange

K.

2009

.

Быстрая модельная оценка происхождения неродственных особей

.

Genome Res

.

19

(

9

):

1655

—

1664

.

Аллентофт

ME

, и другие. .

2015

.

Геномика популяций Евразии бронзового века

.

Природа

522

(

7555

):

167

—

172

.

Bae

CJ

,

Bae

K.

2012

.

Природа перехода от раннего к позднему палеолиту в Корее: современные перспективы

.

Q Инт

.

281

:

26

—

35

.

Bonatto

SL

,

Salzano

FM.

1997

.

Разнообразие и возраст четырех основных гаплогрупп мтДНК и их значение для заселения Нового Света

.

Am J Hum Genet

.

61

(

6

):

1413

—

1423

.

Chiaroni

J

,

Underhill

PA

,

Cavalli-Sforza

LL.

2009

.

Разнообразие Y-хромосомы, человеческая экспансия, дрейф и культурная эволюция

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

106

(

48

):

20174

—

20179

.

Паназиатский консорциум SNP HUGO и др.

2009

.

Картирование генетического разнообразия человека в Азии

.

Наука

326

:

1541

—

1545

.

Damgaard

PB

, и другие. .

2018

.

137 Древние геномы человека из степей Евразии

.

Природа

557

(

7705

):

369

—

374

.

де Баррос Дамгаард

P

, и другие. .

2018

.

Первые пастухи и влияние степей раннего бронзового века на Азию

.

Наука

360

(

6396

):

eaar7711

.

Хаак

Вт

, и другие. .

2015

.

Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе

.

Природа

522

(

7555

):

207

—

211

.

Джин

H-J

,

Тайлер-Смит

C

,

Ким

W.

2009

.

Население Кореи, выявленное анализом митохондриальной ДНК и маркеров Y-хромосомы

.

PLoS One

4

(

1

):

e4210

—

e4210

.

Йостинс

L

, и другие. .

2014

. YFitter: максимальное правдоподобие гаплогрупп Y-хромосомы из данных последовательностей с низким охватом. arXiv: 1407,7988.

Кармин

М

, и другие. .

2015

.

Недавний дефицит разнообразия Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением в культуре

.

Genome Res

.

25

(

4

):

459

—

466

.

Ким

Дж

, и другие. .

2018

.

KoVariome: Корейская национальная стандартная база данных полных геномов с подробным анализом SNV, indel, CNV и SV

.

Научный сотрудник

.

8

(

1

):

5677

.

Ким

S-H

, и другие. .

2011

.

Высокие частоты линий гаплогруппы Y-хромосомы O2b-SRY465 в Корее: генетическая перспектива заселения Кореи

.

Инвест Генет

.

2

(

1

):

10

—

10

.

Ким

YJ

,

Jin

HJ.

2013

.

Анализ генетической структуры корейского населения с использованием полногеномных массивов SNP

.

Genes Genomics

.

35

(

3

):

355

—

363

.

Kloss-Brandstatter

A

, и другие. .

2011

.

HaploGrep: быстрый и надежный алгоритм автоматической классификации гаплогрупп митохондриальной ДНК

.

Хум Мутат

.

32

:

25

—

32

.

Lawson

DJ

,

Hellenthal

G

,

Myers

S

,

Falush

D.

2012

.

Вывод структуры населения с использованием данных плотных гаплотипов

.

PLoS Genet

.

8

(

1

):

e1002453

.

Лазаридис

I

, и другие. .

2014

.

Древние геномы человека предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев

.

Природа

513

(

7518

):

409

—

413

.

Li

H

,

Durbin

R.

2009

.

Быстрое и точное согласование коротких считываний с помощью преобразования Барроуза-Уиллера

.

Биоинформатика

25

(

14

):

1754

—

1760

.

Липсон

M

, и другие..

2018

.

Древние геномы документируют множественные волны миграции в доисторический период Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

92

—

95

.

Лю

X

, и другие. .

2017

.

Характеристика частных и общих подписей положительного отбора в 37 азиатских популяциях

.

евро J Hum Genet

.

25

(

4

):

499

—

508

.

Loh

PR

, и другие. .

2013

.

Выведение историй смешения человеческих популяций с использованием неравновесия по сцеплению

.

Genetics

193

(

4

):

1233

—

1254

.

Макколл

H

, и другие. .

2018

.

Доисторическое население Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

88

—

92

.

Маккенна

А

, и другие. .

2010

.

Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения

.

Genome Res

.

20

(

9

):

1297

—

1303

.

Нортон

CJ.

2000

.

Современное состояние корейской палеоантропологии

.

Дж Hum Evol

.

38

(

6

):

803

—

825

.

Парк

YC.

1992

.

Хронология палеолита и его культурные изменения в Корее

.

J Korean Archaeol Soc

.

28

:

5

—

130

.

Patel

RK

,

Jain

M.

2012

.

NGS QC Toolkit: набор инструментов для контроля качества данных секвенирования следующего поколения

.

PLoS One

7

(

2

):

e30619

.

Паттерсон

N

, и другие. .

2012

.

Древняя примесь в истории человечества

.

Genetics

192

(

3

):

1065

—

1093

.

Паттерсон

N

,

Цена

AL

,

Рейх

D.

2006

.

Структура населения и собственный анализ

.

PLoS Genet

.

2

(

12

):

e190

.

Перселл

S

, и другие. .

2007

.

PLINK: набор инструментов для полногеномной ассоциации и популяционного анализа сцепления

.

Am J Hum Genet

.

81

(

3

):

559

—

575

.

Сиска

В

, и другие. .

2017

.

Полногеномные данные двух людей из Восточной Азии в раннем неолите, датируемые 7700 лет назад

.

Научный руководитель

.

3

(

2

):

e1601877

.

Soares

P

, и другие. .

2009

.

Поправка на очищающую селекцию: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека

.

Am J Hum Genet

.

84

(

6

):

740

—

759

.

Такеучи

Ф

, и другие. .

2017

.

Тонкомасштабная генетическая структура и эволюция японской популяции

.

PLoS One

12

(

11

):

e0185487

.

Консорциум проекта «1000 геномов» и др.

2015

.

Глобальный справочник генетических вариаций человека

.

Природа

526

:

68

.

Ван

Y

,

Lu

D

,

Chung

YJ

,

Xu

S.

2018

.

Генетическая структура, дивергенция и смешение популяций ханьцев, японцев и корейцев

.

Hereditas

155

(

1

):

19

.

Ян

MA

, и другие. .

2017

.

Человек возрастом 40 000 лет из Азии дает представление о ранней структуре населения Евразии

.

Курр Биол

.

27

(

20

):

3202

—

3208.e3209

.

Заметки автора

© Автор (ы) 2020. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа правильно процитирована.

Происхождение и состав корейской этнической принадлежности проанализированы с помощью древних и современных геномных последовательностей | Геном, биология и эволюция

Аннотация

Считается, что

корейцев представляют собой этническую группу, состоящую из смешанных северных и южных подгрупп.Однако точное генетическое происхождение этих двоих остается неясным. Кроме того, предполагается, что прошлое смешение имело место на Корейском полуострове, но нет анализа геномной шкалы, изучающего происхождение, состав, примесь или миграцию корейцев в прошлом. Здесь 88 корейских геномов по сравнению с 91 другой современной популяцией показали два основных генетических компонента Восточной Сибири и Юго-Восточной Азии. Дополнительный палеогеномный анализ 115 древних геномов от плейстоценовых охотников-собирателей до фермеров железного века показал постепенное смешение предков Тяньюань (40 тыс. Лет назад) и Дьявольских ворот (8 тыс. Лет назад) по всей Восточной Азии и Восточной Сибири вплоть до эпохи неолита.Впоследствии нынешняя генетическая основа корейцев могла быть создана в результате быстрого смешения с древними южнокитайскими популяциями, связанными с камбоджийцами железного века. Мы предполагаем, что эта тенденция к смешиванию первоначально имела место в основном за пределами Корейского полуострова, после чего последовало постоянное распространение и локализация в Корее, что соответствует общей тенденции к смешиванию в Восточной Азии. Объясняется, что более 70% современного корейского генетического разнообразия возникло в результате недавней экспансии населения и примеси с юга.

Введение

Проект «1000 геномов» (1KGP) показал, что жители Восточной Азии демонстрируют общее генетическое препятствие с людьми неафриканского происхождения около последнего ледникового максимума (Консорциум проекта 1000 геномов и др., 2015). Однако проект 1KGP включает только пять популяций EA, неспособных полностью представить структуры генома EA. В 2009 году Паназиатский консорциум HUGO (PASNP) подтвердил общее соответствие между лингвистической и генетической принадлежностью (HUGO Pan-Asian SNP Consortium et al.2009 г.). Совсем недавно проект азиатского разнообразия показал корреляцию между географическими координатами и генетической структурой в Азии (Liu et al.2017). Хотя корейцы похожи на китайцев, проекты PASNP, 1KGP и азиатского разнообразия не могут полностью объяснить детальный состав и населенность Корейского полуострова.

Корейцы принадлежат к группе алтайских языков и известны своей однородностью в Северо-Восточной Азии наряду с китайцами и японцами. Всего около 85 миллионов корейцев (51 мил.Юг и 25 мил. Северокорейцы и 7 мил. за пределами Корейского полуострова), объединенные общими этническими и языковыми чертами. В настоящее время существует несколько гипотез о происхождении корейца. Корейская гаплогруппа Y-хромосомы (O2b-SRY465) предполагает, что предки протокорейцев связаны с людьми, населявшими северо-восточный Китай в эпоху неолита (9 900–10 000 лет до н.э.) и бронзового (3450–2350 лет до н.э.) веков (Ким и др. 2011). С другой стороны, митохондриальная ДНК (мтДНК) показывает, что корейцы очень типичны для Восточной Азии (Jin et al.2009 г.). Предыдущие популяционные исследования показали, что корейцы не подвергались серьезным генетическим узким местам и в основном состоят из двух генетических компонентов (Takeuchi et al., 2017). Один прочно ассоциируется с Китаем, но другой менее ясен. Следовательно, раскрытие точного генетического состава корейцев не проводилось в масштабе всего генома с использованием как современных, так и древних геномов.

Палеогеномика — мощный инструмент для выявления точных генетических линий и родства, которые не могут быть решены с помощью одних только современных популяций, потому что частые и сложные генетические обмены происходят с культурными и языковыми обменами или без них.Археологические данные, обнаруженные в Корее, обеспечивают протокорейскую хронологию и предысторию Корейского полуострова. Самые старые архаические реликвии, такие как ашельские топоры, которые были обнаружены в Южной Корее, датируются сотнями тысяч лет, однако сохранность человеческих костей оставляет желать лучшего из-за кислых почв и не может получить никаких древних генетических данных (Norton 2000). Самые ранние свидетельства существования гоминидов на полуострове датируются периодом от 400 000 до 600 000 лет назад (YA) (Park 1992). Несмотря на заявления о человеческих костях в Северной Корее (Norton 2000; Bae and Bae 2012), эти палеоантропологические материалы в Корее редки.Следовательно, можно только определить точное корейское этническое происхождение через древние геномы, обнаруженные в близлежащих регионах, таких как Ворота Дьявола на Дальнем Востоке России (8000 лет назад) (Siska et al.2017) и пещера Тяньюань в Пекине (40 000 лет назад). старый) (Ян и др., 2017). К счастью, недавно стали доступны древние геномы от неолита до железного века из Юго-Восточной Азии (ЮВА) (Lipson et al.2018). Такие древние геномы, взятые из широкого географического и временного распределения, должны позволить нам ответить, когда и как геномы Юго-Восточной Азии внесли свой вклад в генетический состав корейцев.

Материалы и методы

Набор данных

Всего было использовано 88 корейских образцов, доступных из базы данных KoVariome (Kim et al. 2018) (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн), и было собрано 208 современных индивидуальных образцов во всем мире: 13 африканских, 4 американских, 26 Европа, 7 стран Океании, 5 стран Центральной Азии, 43 страны Восточной Азии, 31 страны Северной Азии, 36 стран Южной Азии, 22 страны Западной Азии и 21 страны Юго-Восточной Азии (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы на сайте).Мы собрали и добавили шесть EA и девять SEA лиц (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы объединили данные полногеномной последовательности (WGS) с панельными данными SNP человеческого происхождения (Lazaridis et al. 2014), включая информацию о генотипах шести корейских образцов, полученную с помощью этой панели. Всего было собрано 155 древних геномов (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн). Данные нашей выборки были выбраны для того, чтобы полностью отразить нашу целевую азиатскую популяцию и разрешить генетические отношения между корейцами и другими популяциями.Все 88 корейских образцов были собраны и секвенированы в соответствии с рекомендациями Институционального наблюдательного совета (IRB) Фонда исследования генома (GRF) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Информированное согласие на участие в исследовании было получено от всех участников в соответствии с корейским законопроектом о жизненной этике, и все экспериментальные протоколы были одобрены GRF IRB. Мы загрузили их на веб-сайт Asian Genome Data for Korean Origin (http://variome.net/Asian_Genome_Data_for_Korean_Origin, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Секвенирование всего генома и генотипирование

образцов были подвергнуты WGS и генотипированию (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Геномную ДНК экстрагировали с использованием набора QIAamp DNA Blood Mini (Qiagen, CA), и 69 библиотек WGS были сконструированы с использованием наборов для подготовки образцов ДНК TruSeq (Illumina, CA). Секвенирование выполняли с использованием секвенсоров Illumina HiSeq в соответствии с инструкциями производителя. Низкокачественные чтения были удалены с помощью NGSQC-toolkit (версия 2.3.3) с параметрами «-l 70 и -s 20» (Patel and Jain 2012). Отфильтрованные чтения были сопоставлены с эталонным геномом человека (hg19) с использованием BWA-MEM (версия 0.7.8) (Li and Durbin 2009). Далее мы удалили дубликаты ПЦР с помощью MarkDuplicates в Picard (версия 1.9.2, http://broadinstitute.github.io/picard/, последний доступ 17 апреля 2020 г.) и провели IndelRealigner и BaseRecalibration с использованием GATK (версия 2.3.9). (Маккенна и др., 2010). Мы предсказали отдельные однонуклеотидные варианты с использованием GATK UnifiedGenotyper (McKenna et al.2010) с параметрами «–heterozygosity 0.0010 -dcov 200 -stand_call_conf 30.0 -stand_emit_conf 30.0». Чтобы подтвердить артефакты в вариантах слияния из различных ресурсов, которые могут возникать в процессе производства, вызванные различными платформами секвенирования, алгоритмами выравнивания и вызывающими генотипами, варианты на основе WGS были объединены с шестью генотипами корейцев, созданными на основе панельных данных SNP человека ( Lazaridis et al.2014). Наконец, мы удалили панель с информацией о неравновесном сцеплении, используя plink с “–indep-pairwise 200 25 0.4-дюймовый вариант (Purcell et al. 2007).

Анализ гаплотипов

корейских гаплотипа были проанализированы с помощью YFitter (Jostins et al. 2014) для Y-хромосомы и гаплогрепа (Kloss-Brandstatter et al. 2011) для гаплотипов мтДНК (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Чтобы проанализировать гаплотипы мтДНК древних геномов, мы загрузили митохондриальные BAM-файлы древних геномов через Европейский нуклеотидный архив с идентификатором доступа PRJEB14817, PRJEB24939 и PRJEB9021 и GenBank с идентификатором доступа KC417443.1 для митохондрии Тяньюань. Консенсусные последовательности древних и современных митохондриальных геномов были созданы с помощью инструментов SAM с минимальной глубиной 5. Затем с помощью MUSCLE было выполнено множественное выравнивание консенсусных последовательностей. Филогенетическое дерево было построено с помощью MEGA7 с использованием модели гамма-распределения и попарной делеции для лечения пробелов. Время расхождения между узлами было откалибровано MEGA7 с четырьмя ранее предложенными точками калибровки для A (41 504–51 765), B (35 360–44 929), C (29 615–42 453) и D (41 610–52 388) (Bonatto and Salzano 1997) .

Геномная кластеризация

Мы использовали CHROMOPAINTER для определения «фрагментов хромосом» для каждого человека для анализа fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) и сгруппировали 88 корейцев (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и 208 современных людей (дополнительная таблица S2, дополнительный материал онлайн ) на 64 генетические группы (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). FineSTRUCTURE произвела однородную группу из 88 корейцев (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн).Всего мы повторно кластеризовали 185 современных геномов и 6 корейских геномов с использованием CHROMOPAINTER и fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Используя этих людей, мы реализовали ADMIXTURE (версия 1.23) (Alexander et al. 2009) с K = 2–14 (дополнительный рисунок 3, дополнительные материалы онлайн). Мы создали дендрограмму для каждого результата ADMIXTURE (K = 2–14), используя функцию hcluster в R. Мы оценили согласованность результатов ADMIXTURE и fineSTRUCTURE, вычислив корреляцию с помощью «cor.dendlist »с помощью метода« cophenetic »в пакете« dendextend »в R (дополнительный рисунок 4, дополнительные материалы онлайн). Он показал самую высокую корреляцию, когда K = 10 (корр. = 0,78). Мы использовали результат смешения K = 10, который лучше всего представляет генетический кластер, проанализированный с помощью fineSTRUCTURE. Мы выполнили анализ основных компонентов (PCA) с помощью EIGENSOFT (версия 6.0.1) smartpca (Patterson et al. 2006).

Оценка времени перемешивания

Мы внедрили программу ALDER (Loh et al.2013 г.), чтобы оценить время смешивания корейцев, используя сам кореец в качестве эталонной популяции. Мы использовали критерии фильтрации: частота генотипов> 99%, MAF> 0,01 и равновесие Харди – Вайнберга , значение P > 0,000001.

Генетическое родство между древним и современным населением

Для исследования генетической взаимосвязи между интересующими нас популяциями мы использовали статистическую структуру D и внешнюю группу f3 с помощью ADMIXTOOLS (Patterson et al.2012). Генетическая близость между древним и современным населением измерялась статистикой внешней группы f3 с использованием следующих обозначений: f3 ( X , Y ; йоруба), где X и Y являются древними. и современное население, соответственно. Чтобы лучше представить генетическую ассоциацию современной популяции с центральным древним геномом, мы применили статистику f3 в масштабе f3 _{в масштабе} = (f3 — m ) / ( M — m ). ), где m и M представляют минимальную и максимальную f3 статистику (рис.2A и дополнительный рисунок 5, дополнительные материалы в Интернете). Чтобы сгруппировать древние геномы в этом исследовании, мы проанализировали попарную статистику внешней группы f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). В этом анализе и X , и Y были древними геномами.

Модель смеси

Конструкция

Чтобы построить модель примеси, отображающую исторический генетический состав корейцев и других азиатов, мы приспособили панель SNP к моделям примесей с помощью программы qpgraph (Patterson et al.2012) на основе результатов статистики D и статистики f ₃ в нашем исследовании. Сначала мы установили каркас для модели примеси как Tianyuan, Onge и Ami, адаптировав предыдущее исследование (McColl et al. 2018) (худшее соответствие Z = 0,044). Затем мы добавили Kinh, который имеет высокий показатель примеси F3 с Devil’s Gate для корейцев (худший вариант Z = -3,887), а затем к Devil’s Gate, Ulchi, Koryak, Mixe и MA1 (худший Z = 3.317).Наконец, корейцы, хань и японцы были добавлены для моделирования предлагаемой примеси восточно-сибирских (E _si ) и восточноазиатских b (EA _b ) (наиболее подходящее значение Z , равное −3,686). Мы вручную откалибровали окончательную модель с моментом времени, который был оценен с использованием результатов ALDER.

Результаты и обсуждение

Корейская генетическая структура

Чтобы сделать вывод о генетической ассоциации между 88 корейцами (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и выбранными нами соседними популяциями, мы собрали с помощью WGS 185 современных особей, принадлежащих к 91 популяциям (рис.1A и дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы включили людей из 21 и 31 этнической группы Юго-Восточной Азии и Северной Азии, соответственно, из которых могли происходить корейцы. Мы предсказали в среднем 1,5 и 2,6 мегагомо- и гетерозиготных однонуклеотидных вариантов от каждого человека, соответственно (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы объединили SNP на основе WGS с панельным набором данных SNP человеческого происхождения и, наконец, получили 199 629 аутосомных SNP для генетического сравнения.Чтобы сделать вывод о генетической структуре корейской этнической группы, мы сгруппировали 94 корейца, включая 6 опубликованных корейцев, генотипированных с помощью чипа SNP, с помощью программ CHROMOPAINT и fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Эти алгоритмы сгруппировали 279 человек в 64 однородные группы в соответствии с паттернами гаплотипов, общими для людей (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). Этот анализ показал восемь глобальных паттернов гаплотипов: африканцы (AFR), жители Западной Азии (WA), европейцы (EUR), выходцы из Южной Азии (SA), западные сибиряки (W _si ), жители Восточной Сибири (E _si ) и два группы выходцев из Восточной Азии (EA _a и EA _b ) (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн), которые отражают как географические, так и генетические отношения (рис.1А). Группа EA _b состоит в основном из корейцев, китайцев, японцев, а также австроазиатских говорящих в Юго-Восточной Азии, а EA _a включает несколько этнических меньшинств Юго-Восточной Азии. Сначала мы подтвердили генетически однородную этническую группу корейцев, показав одну кладу на дереве fineSTRUCTURE (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн). Эта однородность также согласуется с данными на основе чипов и WGS, что позволяет предположить, что в платформе секвенирования или алгоритме прогнозирования SNP нет технических предубеждений.В PCA и корейцы, и EA _b попали между популяциями EA _a и E _si (рис. 1B), что согласуется с другими предыдущими исследованиями (Kim and Jin 2013; Wang et al. 2018). Мы повторно проанализировали fineSTRUCTURE и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) с 6 случайно выбранными корейцами и 185 глобальными популяциями, чтобы сравнить генетические компоненты корейцев без систематической ошибки выборки (рис. 1C). В соответствии с результатом PCA, дерево fineSTRUCTURE показало, что корейцы сформировали однородную кладу с большей частью популяций EA, представленной EA _b , а их сестринские группы состояли из E _si и EA _a (рис.1С вверху). Мы также проанализировали генетическое происхождение, предполагая предковые группы от K = 2 до K = 14 в анализе ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (дополнительный рисунок 3, дополнительные материалы онлайн). Из K = 5 он показал, что два генетических компонента, красный и синий, были смешаны у корейцев, которые доминировали в популяциях E _si и EA _{a / b} , соответственно; хотя эти соотношения несколько различались в зависимости от количества предковых групп ( K ).Корреляционный анализ дендрограммы показал наибольшее согласие между кладами fineSTRUCTURE и результатами ADMIXTURE при K = 10 (дополнительный рисунок 4, дополнительный материал онлайн). При K = 10 мы наблюдали 38% и 62% генетических компонентов E _si и EA _{a / b} у корейцев, соответственно (рис. 1C). Сравнивая уровни примеси среди популяций EA _b , корейская и японская популяции показали очень похожие уровни генетической примеси, что согласуется с их сестринскими группами в дереве fineSTRUCTURE (рис.1С). Takeuchi et al. (2017) сообщили о высокой степени генетического сходства между корейцами и континентальной Японией, а предполагаемая дата присоединения генетического компонента всего EA к Японии приходилась на период Яёи (3000–1700 лет назад). Китайцы также имеют генетический состав, схожий с корейским и японским; однако их количество примесей различается в зависимости от географического региона. В целом, мы делаем вывод, что события генетической примеси сначала произошли между выходцами из Юго-Восточной Азии и китайцами за пределами Кореи и Японии, а затем распространились, а не происходили отдельно в Корее или Японии на местном уровне.Также возможно, что такое недавнее генетическое смешение было широким явлением, происходящим одновременно по всей EA, вызванным расширением населения, вызванным сельскохозяйственными, экономическими и технологическими достижениями последних 4000 лет (Lipson et al.2018).

Рис. 1

— Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании. Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ).( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 индивидуумов с использованием 199 629 отсеченных неравновесных по сцеплению SNP в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций проанализирована с помощью fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Рис. 1

— Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании.Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ). ( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 индивидуумов с использованием 199 629 отсеченных неравновесных по сцеплению SNP в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций проанализирована с помощью fineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Поток генов Эпоха неолита Дьявольские врата Наследие корейцев

Чтобы выявить прошлые генетические обмены, способствовавшие нынешним корейцам и соседним с ними популяциям, мы собрали 115 древних геномов со всего мира (дополнительная таблица S3, дополнительный материал онлайн), включая 4 плейстоценовых охотника-собирателя, 13 голоценовых охотников-собирателей, 20 Ранний неолит, 10 средний неолит, 10 поздний медный век, 9 поздний неолит, 20 ранний бронзовый век, 4 средний бронзовый век, 2 позднего бронзового века и 12 древних геномов железного века, распределенных по европейским и российским регионам (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн).Временная шкала этих древних геномов была классифицирована со ссылкой на предыдущие исследования (Haak et al. 2015). Кроме того, мы включили геном Тяньюань из северного Китая (Yang et al., 2017), два древних генома, обнаруженных в пещере Devil’s Gate недалеко от Северной Кореи (Siska et al., 2017), и восемь древних геномов из Юго-Восточной Азии, датируемых эпохой неолита. до железного века (Lipson et al. 2018), всего 115 геномов. Мы измерили уровни попарного генетического сродства между древним и современным геномами, используя статистику внешней группы f3 с формой f3 (древний, современный; йоруба) (Patterson et al.2012). Этот анализ рассчитывает глобальный ландшафт генетических ассоциаций между древними и современными геномами (дополнительный рисунок 5 и таблица S4, дополнительные материалы онлайн). Статистика f3 _{, масштабированная на} , показала, что древний индивид Тяньюань (40 000 лет назад из Китая) имеет больше аллелей с современными сибиряками (E _si и W _si ) и восточноазиатскими (EA _b ). по сравнению с другими современными популяциями, такими как выходцы из Европы, Западной и Южной Азии (дополнительный рисунок 5, дополнительный материал в Интернете).Это предполагает, что Тяньюань является основным генетическим компонентом восточноевразийской и восточноазиатской линии. Мы также заметили, что современные популяции E _si и EA _b имели значительное генетическое сходство с древними жителями Юго-Восточной Азии (ancSEA), Devil’s Gate, а также с древними бронзового и железного веков, которые жили в центральных степных регионах (ancCS) (рис. 2A и дополнительная таблица S4 и рисунок 5, дополнительные материалы онлайн). Основываясь на этом генетическом родстве, мы вывели генетических основателей корейцев, сравнив аллели, происходящие от Тяньюаня, общие для этих древних и современных популяций.Мы применили статистику D в виде D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y были древними и современными популяциями, соответственно (рис. 2B и дополнительный рисунок 6, дополнительные материалы в Интернете). Tianyuan имеет больше общих аллелей с ancSEA, чем с любыми современными популяциями (рис. 2B), что позволяет предположить, что ancSEAs напрямую происходят из линии Tianyuan. Неолитические ворота дьявола и современное население (E _si и EA _{a / b} ) показали аналогичное количество генетических предков Тяньюаня, показывая D (Йоруба, Тяньюань; Devil’s Gate, E _si или EA _{a / b} ) ≈ 0.Это предполагает, что неолитические ворота дьявола (северная часть Кореи) могут быть смешаны с другим генетическим компонентом. Вдобавок генетическое происхождение Тяньюаня имело значительно более высокий уровень генетического сродства с популяциями W _si , E _si и EA _b , чем с ancCS (рис. 2B). Это предполагает, что ancCS, возможно, были созданы из других генетических соединений. Генетическая кластеризация древних геномов также подтвердила высочайшее генетическое сродство Tianyuan в Man Bac и небольшое снижение этого сродства в других ancSEA с течением времени (рис.2C и дополнительный рисунок 7, дополнительные материалы в Интернете). Эти данные свидетельствуют о том, что ancSEA со временем получил дополнительный генетический компонент, что согласуется с тем, что Man Bac имеет наивысшее сродство с Тяньюань.

Рис. 2

— Генетическая связь между древним и современным населением. ( A ) Статистика Outgroup f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba), где X и Y — древнее и современное население, соответственно.Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет означает, что масштабированное значение f3 _{в масштабе} близко к 0, а красный означает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки вычисляется как f3 _scaled = (f3 — m ) / ( M — m ), где m и M представляют собой минимальная и максимальная f3 статистика.Следовательно, наименьший f3 в каждом столбце имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 0 (черный), а самый большой имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси x в соответствии с временной шкалой. Мы также разделили геномы центрально-степных (CS) (черная стрелка) (де Баррос Дамгаард и др., 2018) и геномы китайских и юго-восточноазиатских предков (синяя стрелка) (Липсон и др., 2018). P на нижней панели, плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, неолитические охотники-собиратели, бронзовый и железный век соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительные материалы в Интернете. ( B ) D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y — древние и современные популяции соответственно. Мы представляли только абсолют | Z -оценка | > 3. Плашечные цвета представляют собой генетический кластер человека на рисунке 1C. Ось x представляет древние геномы, которые имеют генетическое родство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанных на рисунке 1C.Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал в Интернете. ( C ) Статистика Outgroup f3 среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Рис. 2

— Генетическая связь между древним и современным населением.( A ) Статистика Outgroup f3 с формой f3 ( X , Y ; Yoruba), где X и Y — древнее и современное население, соответственно. Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет означает, что масштабированное значение f3 _{в масштабе} близко к 0, а красный означает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки вычисляется как f3 _scaled = (f3 — m ) / ( M — m ), где m и M представляют собой минимальная и максимальная f3 статистика.Следовательно, наименьший f3 в каждом столбце имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 0 (черный), а самый большой имеет f3 _{масштабированный} -статистический = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси x в соответствии с временной шкалой. Мы также разделили геномы центрально-степных (CS) (черная стрелка) (де Баррос Дамгаард и др., 2018) и геномы китайских и юго-восточноазиатских предков (синяя стрелка) (Липсон и др., 2018). P на нижней панели, плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, неолитические охотники-собиратели, бронзовый и железный век соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительные материалы в Интернете. ( B ) D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y — древние и современные популяции соответственно. Мы представляли только абсолют | Z -оценка | > 3. Плашечные цвета представляют собой генетический кластер человека на рисунке 1C. Ось x представляет древние геномы, которые имеют генетическое родство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанных на рисунке 1C.Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал в Интернете. ( C ) Статистика Outgroup f3 среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; Yoruba). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Мы исследовали генетическое сродство Тяньюаня для E _si и EA _{a / b} , используя статистику D в форме D (Йоруба, Тяньюань; E _si , EA _{a / b} ) ( дополнительный рисунок 8, дополнительные материалы в Интернете).В этой статистике геном Тяньюань показал более высокий уровень генетического сходства с современным E _si , чем у жителей Юго-Восточной Азии. Однако несколько популяций EA _b (корейская, японская и южнокитайская) показали аналогичные уровни сродства с аллелями, происходящими от Тяньюань, к популяциям E _si и были одинаково далеки от линии Tianyuan. Это говорит о том, что древние и современные E _si и несколько EA _b популяций подвергались сходным генетическим влияниям с течением времени и, как ожидается, будут одной кладой, поскольку все они изначально отделены от линии Tianyuan.Эти направления анализа показывают, что основные древние элементы генома Тяньюань были разделены в неолите или донеолите и независимо повлияли на нынешних корейцев.

Древний поток генов, составляющий корейскую этническую группу

Мы сосредоточились на потоке генов от древних неолита к корейцам и популяциям EA. Основываясь на потоке генов Тяньюань в неолите древних и современных популяциях, мы выдвинули гипотезу, что либо древний неолитический геном внес свой вклад в генетическое происхождение корейцев или популяций EA независимо, либо мог произойти второй поток генов (рис.2Б). Во-первых, мы исследовали поток генов от двух древних неолита к корейцам и популяциям EA с формой D (йоруба, Devil’s Gate / Man Bac, древнее, современное население). Он показал, что геномы Devil’s Gate имеют больше общих аллелей с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем с неолитическим человеком Bac во Вьетнаме (рис. 3A и дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Из генома Devil’s Gate возле Северной Кореи мы наблюдали, что эти современные популяции эквивалентны генетическому родству с древними Бан Чиангом и Ват Комноу, которые являются предками австроазиатских носителей (Lipson et al.2018). Кроме того, мы наблюдали локальные генетические переходы из Оакайе (поздний неолит и бронзовый век в Мьянме) и Нуи-Нап (бронзовый век во Вьетнаме) в популяции EA (дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Несколько популяций E _si и EA _b , таких как корейцы, японцы и несколько этнических групп китайцев (Hezen и She), а также русских (Ulchi), по-прежнему имели доминирующий генетический вклад от Devil’s Gate по сравнению с древними Oakaie и Nui Nap. . Это говорит о том, что локальные генетические различия, наблюдаемые в современных популяциях EA _{a / b} (рис.1C) находились под влиянием нового генетического притока от бронзового века до железного века в Юго-Восточной Азии. Мы также наблюдали D (Йоруба, Врата Дьявола, baOku, современный E _si или EA _b ) ∼0 (рис. 3A) и D (Yoruba, baOku, E _si , EA _{). b} ) ∼0 (дополнительная таблица S6, дополнительные материалы онлайн). Согласно этой статистике, геномы baOku одинаково тесно связаны с современными популяциями E _si и EA _b , что отличается от доминирующего предка популяций E _si в baKarasuk (Железный век в России) и ирАлтай (Железный век в России).В отличие от предков Devil’s Gate, неолитический человек Bac имеет более общие аллели с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем ancSEAs бронзового века (Oakaie, Nui Nap, Ban Chiang) или ancCSs (baOku , baKarasuk, irAltai) (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительные материалы онлайн). Это предполагает, что неолитический человек Bac является основным предком современных популяций E _si и EA _b . Никакого генетического дрейфа от неолитического человека Бак к древним и современным популяциям не наблюдалось (рис.3Б). Мы также проанализировали генетические ассоциации ancCS с другими древними и современными популяциями с формой D (Yoruba, ancCS; древние, современные популяции) (дополнительный рисунок 9, дополнительный материал онлайн). Он сделал вывод, что современные популяции E _si и EA, а также ancSEA в равной степени связаны с ancCS, обладая сходными уровнями аллелей, производных от ancCS. Это согласуется с моделями генетической примеси азиатского происхождения у древних CS (Allentoft et al., 2015; Damgaard et al.2018). Он поддерживает генетическое смешение между ancCS и современными популяциями EA, однако не может объяснить, как и сколько событий произошло под влиянием ancCS на EA. Мы также наблюдали первые свидетельства генетической дивергенции Vat Komnou и нескольких популяций EA _b (Юго-Восточная Азия и Южный Китай) из Man Bac (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительные материалы онлайн). Это подтверждает идею о том, что эти древние являются новыми генетическими ресурсами, которые генетически повлияли на EA (рис.2А). Мы наблюдали нескольких возможных древних основателей по статистике D , однако она не могла четко определить нынешний генетический состав корейцев. Чтобы выяснить генетическое родство генетического состава корейцев, мы дополнительно проанализировали образец смешения древних / нынешних жителей Юго-Восточной Азии и древних Врат Дьявола с корейцами с добавлением статистики f3 (таблица 1). Примечательно, что комбинации генома Devil’s Gate и ancSEAs лучше представляют нынешних корейцев, чем Devil’s Gate и современных жителей Юго-Восточной Азии.В частности, мы наблюдали самую низкую статистику примеси f3 , когда источником 1 был Ват Комноу (железный век в Камбодже), а затем Нуи Нап (бронзовый век во Вьетнаме). В предыдущем исследовании Нуи Нап был новым генетическим компонентом, близким к современным вьетнамцам и дай, но не предкам австроазиатских носителей (Lipson et al. 2018). Между тем, следующими ancSEA с самой низкой статистикой примеси f3 были Бан Чанг и Ман Бак, которые также являются древними австроазиатскими спикерами. Чтобы выяснить, мигрировали ли генетические компоненты ancSEA в Корею, мы проанализировали генетическое родство корейцев с современными популяциями с помощью статистики внешней группы f3 с формой f3 (корейские, современные популяции; йоруба) ( инжир.3C и дополнительная таблица S8, Дополнительные материалы онлайн). Это показало, что группой с наибольшим генетическим родством с корейцами были японцы. Южные китайцы (Хан и Шэ) имели более высокое генетическое родство с корейцами, чем современные лау или вьетнамцы, что согласуется с результатами смешивания (рис. 1C). Это говорит о том, что генетические компоненты южно-китайского языка были перенесены в Корею после смешения с предками Ват Комноу и Нуи Нап (рис. 3C). Эти данные подтверждают вывод о том, что популяции, несущие геномы Devil’s Gate и Man Bac, смешивались по регионам EA _b и E _si до периода неолита, что, вероятно, сопровождалось климатическими изменениями и препятствиями.После бронзового века смешанные генетические предки Ват Комноу и Нуи Нап мигрировали в Корею из-за быстрого культурного и технологического прогресса.

Рис. 3

— Потоки генов бронзового и железного веков, составляющие корейский язык. Анализ предков от неолита до современных популяций с формами ( A ) D (йоруба, врата дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (йоруба, ман Бак, древний , современное население).Мы представляли только | Z -оценка | > 3 на каждый D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современных популяций, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение от древних в нижней части. Исходные данные для этого анализа представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительные материалы онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев с соседними этническими группами со статистикой внешней группы f3 , форма f3 (корейский, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют генетическую близость по статистике f3 . Общая древняя кластеризация представлена ​​в дополнительной таблице S8, Дополнительные материалы онлайн. Прогнозируемые исторические корейские территории выделены охрой, на которых имеется ссылка на веб-сайт «About Korea» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Рис. 3

—Генные потоки бронзового и железного веков, составляющие корейский язык. Анализ предков от неолита до современных популяций с формами ( A ) D (йоруба, врата дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (йоруба, ман Бак, древний , современное население).Мы представляли только | Z -оценка | > 3 на каждый D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современных популяций, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение от древних в нижней части. Исходные данные для этого анализа представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительные материалы онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев с соседними этническими группами со статистикой внешней группы f3 , форма f3 (корейский, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют генетическую близость по статистике f3 . Общая древняя кластеризация представлена ​​в дополнительной таблице S8, Дополнительные материалы онлайн. Прогнозируемые исторические корейские территории выделены охрой, на которых имеется ссылка на веб-сайт «About Korea» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

-0,1181451 2 905AH 2 2 2 905Ah 0,034341 -0,032296 M 0,03032

Источник1 .	Источник2 .	Ср. f3 .	Мин. f3 .	Макс. f3 .
Ват Комноу	Ворота дьявола2	−0,1	−0,22219	−0,173976
Nui_Nap
Nui_Nap					Чертовы врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_Bac	Devil’s gate2	−0.055678	−0.056621	−0.054339
Atayal_EA	Devil’s gate1 .038359	−0,04107	−0,035966
Ami_EA	Ворота дьявола2	−0,0380293	−0,040296	−0,036663
Kinh_EA	Devil’s gate2	−0.034616	−0.036383	−0.031549
Thai_EA	Devil’s gate2 2.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0,032345
Tujia_EA	Devil’s gate2	−0.0314865	−0.032745	−0.030228
Han_EA	Devil’s gate2 .030894	−0.031301	−0.030493
She_EA	Дьявольские ворота2	−0.0303735	−0.031006	−0.029741
Yi_EA	Врата дьявола2	−0,030312	−0,030312	−0,030312

Анализ компонентов корейского гаплотипа показывает наличие нескольких волн

Мы проанализировали распределение гаплотипов, используя данные WGS 88 неродственных корейцев, полученные из базы данных KoVariome (Kim et al.2018) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Анализ нерекомбинирующей Y-хромосомы показал значительную долю гаплогруппы «O» у 55 корейцев мужского пола, 29% «O2b» и 42% «O3» (рис. 4A). Следующей по частоте встречаемости гаплогруппой Y-хромосомы была «С» (18%). Распределение гаплогруппы Y-хромосомы согласуется с хорошо зарекомендовавшими себя экспансией и колонизацией гаплогруппы «O» Y-хромосомы на Корейском полуострове (Kim et al. 2011). Сравнение с глобальным распределением гаплогрупп Y-хромосомы показало, что гаплотип «C» широко распространен в Сибири, тогда как гаплогруппы «O» демонстрируют пространственное распределение в Юго-Восточной Азии (Chiaroni et al.2009; Karmin et al. 2015). Это убедительно свидетельствует о двойном происхождении корейских мужчин. В отличие от распределения Y-хромосомы, гаплотипы мтДНК отражают более сложную генетическую историю (рис. 4B). Наиболее частым гаплотипом мтДНК был «D» (34%) и десять дополнительных гаплогрупп мтДНК («M», «B», «N», «G», «F», «R», «A», «C, «Y» и «Z») были идентифицированы с частотами от 23% до 2%. Мы построили дерево мтДНК, объединяющее 11 древних и 99 современных EA _{a / b} и сибирских (E _si и W _si ) мтДНК (рис.4С). Мы включили в это дерево 11 древних, у которых была относительно высокая глубина секвенирования (дополнительная таблица S9, дополнительные материалы онлайн). Подобно глобальной филогении мтДНК человека, наше древо мтДНК показывает две основные клады, M ‘и R’, преимущественно распределенные в популяциях EA (Soares et al. 2009). Он также показывает две дисперсии мтДНК ∼40 и 20 тыс. Лет назад, что составляет 62% и 38% современных корейцев, соответственно. Ранее рассредоточенные мтДНК включали «N / Y / A», «D» и «B / R», которые были распространены среди 16%, 34% и 12% корейцев соответственно.Гаплотипы мтДНК «N / Y / A» и «D» были кладами, объединенными с современными сибиряками, а также с древними представителями Дьявольских Врат, представляющими евразийское происхождение. Гаплогруппа «А» также часто наблюдалась у окуневских народов раннего и среднего бронзового века (Lipson et al. 2018), которые были культурно связаны с baKarasuk (Lipson et al. 2018). Мы также идентифицировали древнюю мтДНК «R», расходящуюся на «B / R», составляющую 12% корейцев, которая также расширилась на ~ 40 тыс. Лет назад. Корнем этой клады был Тяньюань, который также объединялся с древними ват-комноу и современными китайцами, представляющими родословную EA.Это могло объяснить генетическое влияние Тяньюань на корейские геномы через ancSEA. Эти старые волны мтДНК объясняли миграцию людей в позднем плейстоцене, когда Желтое море Кореи было сушей, поэтому западное побережье Кореи было связано с материковой частью Китая. Позднее рассредоточенные гаплогруппы мтДНК состояли из «G / C / Z», «M» и «F», что составляет 19%, 12% и 7% корейцев соответственно. Клады «G / C / Z» вместе с сибиряками и Нуи-Напом бронзового века во Вьетнаме. Однако генетическое происхождение Нуи Напа до сих пор неизвестно.С другой стороны, гаплогруппа «C» мтДНК часто наблюдается у окуневских народов раннего и среднего бронзового века, которые жили в центральных степных регионах (Lipson et al. 2018). Топология мтДНК и частота гаплотипов в Окунево предполагают генетическую связь между Нуи Напом и древними центральными степями. Обе клады «M» и «F» показали последующую диверсификацию от древних гаплогрупп мтДНК ancM (M ‘) ∼20 тыс. Лет назад и ancR (R’), расходящихся в 60 тыс. Лет назад, соответственно. Эти клады объясняют южные волны миграции людей скоплением популяций EA _b .В частности, два предка, говорящие на австроазиатском языке, Ман Бак и Бан Чанг, объединились в линию передачи «M» мтДНК (рис. 3C). Это предполагает, что последующее расширение этой клады может быть связано с расширением австроазиатского говорящего населения (Lipson et al. 2018). Анализ гаплотипов и филогенетическое древо мтДНК поддерживают постоянное генетическое влияние с севера и юга на Корею.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейском населении.( A ) гаплотипы Y-хромосомы от 55 корейцев мужского пола, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с бутстрапом = 1000. Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК в правой части дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M ‘и R’. P — плейстоцен; H, голоцен.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейском населении. ( A ) гаплотипы Y-хромосомы от 55 корейцев мужского пола, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с бутстрапом = 1000.Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК в правой части дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M ‘и R’. P — плейстоцен; H, голоцен.

Оценка времени перемешивания для корейцев

Мы оценили время смешивания корейцев, используя 286 222 SNP, и получили значимые результаты прогнозов только для трех популяций в качестве эталонов; Якутский, ханьский и японский (таблица 2). Расчетное время смешивания составляло 5482, 3583 и 2827 лет назад, когда мы использовали самих корейцев в качестве одной контрольной группы и якутов, ханьцев и японцев в качестве другой контрольной группы сравнения, соответственно.По нашим оценкам, время смешивания с японцами (97 поколений от японцев) немного раньше, чем дата смешивания материковых японцев (52 поколения), оцененная Takeuchi et al. (2017). Мы суммировали нашу модель генетического влияния до-неолитического Тяньюаня и Вата Комноу железного века на корейцев на рисунке 5. Эта модель хорошо поддерживает вышеуказанные потоки генов, предполагая, что корейцы содержат доисторические генетические компоненты, полученные от групп Devil’s Gate и Man Bac, которые обе расходятся с родословной Тяньюань.Геном человека эпохи неолита Bac преимущественно унаследовал генетические компоненты Тяньюаня и показал, что его генетические компоненты широко распространены в EA. Однако у древних людей бронзового и железного веков, таких как Оакайе, Нуи Нап и Ват Комноу, генетические компоненты геномов EA _b , по-видимому, сильно изменились (70%). Это согласуется с частотой происхождения EA _b у современных корейцев. Эта модель в целом хорошо описывает поток генов среди трех жителей Северо-Восточной Азии; Корейский, китайский и японский.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, отображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Patterson et al. 2012) соответствовал модели примесей, отображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы приспособили модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, составляющих корейцев, и, следовательно, информация о модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные — дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительные материалы в Интернете). Среднее время примеси корейцев указано рядом с красным кружком, которое было оценено ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют собой призрачные геномы в наследственных генетических линиях без каких-либо доказательств для калибровки времени, и новые группы могут быть добавлены при обнаружении и секвенировании более древних популяций.Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примеси с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, отображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Patterson et al. 2012) соответствовал модели примесей, отображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы приспособили модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, составляющих корейцев, и, следовательно, информация о модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные — дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительные материалы в Интернете). Среднее время примеси корейцев указано рядом с красным кружком, которое было оценено ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют собой призрачные геномы в наследственных генетических линиях без каких-либо доказательств для калибровки времени, и новые группы могут быть добавлены при обнаружении и секвенировании более древних популяций.Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примеси с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Таблица 2 Оценка

даты примеси корейцев

90–2

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3,01	1,360	1,360 60 −2 900 б	Хан	33	123,56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3.85	5,9 × 10 −5
EA b	Японский	29	97,47 (34,60–160,35)	2,827 (1003–4650)	6601 3,71 — 1,060 4

90–2

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3,01	1,360	1,360 60 −2 900 б	Хан	33	123.56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3,85	5,9 × 10 −5
EA b	Японский	29	97,460–34,60 2,827 (1003–4650)	3,71	1,0 × 10 −4

Таблица 2

Оценка даты примеси корейцев

10601 5

Группа населения .	Базовое население .	№ образца .	Время добавления a .		Z -Скорее всего .	P Значение .
			Поколение .	лет .
E si	Якут	20	189,05 (65,86–312,24)	5,482 (1910–9055)	3.01	1,3 × 10 −3
EA b	Han	33	123,56 (72,05–175,07)	3,583 (2089–5077)	3,85
EA b	Японский	29	97,47 (34,60–160,35)	2,827 (1003–4650)	3,71	1,0 × 10 162

Группа населения . Базовое население . № образца . Время добавления ^a

---

. Z -Скорее всего . P Значение . Поколение . лет . E _si Якут 20 189,05 (65.86–312,24) 5,482 (1910–9055) 3,01 1,3 × 10 ⁻³ EA _b Han 33 123,56 (72,05–17560,07) 2089–5077) 3,85 5,9 × 10 ⁻⁵ EA _b Японский 29 97,47 (34,60–160,35) 2,827 (100602) 2,827 (100603) 1,0 × 10 ⁻⁴

Заключение

Мы проанализировали распределение гаплотипов 88 корейцев по сравнению с древними и современными полными геномами и предложили два основных события экспансии гаплотипов.Всестороннее сравнение геномов подтвердило, что корейцы обладают двойными наследственными генетическими компонентами, происходящими в основном из Восточной Сибири (E _si ) и Восточной Азии (EA _b ). Сравнение древних геномов показало, что генетический состав корейцев можно лучше всего описать как смесь генома дьявольских ворот эпохи неолита в России и чана Комно железного века в Юго-Восточной Азии. Наш анализ древнего и современного населения предполагает долгую и постепенную модель смешения двух основателей неолита, основателя Чертова Врата в России и основателя из пещеры Тяньюань в Китае.Эти два основных компонента смешивались по всей Восточной Сибири и Восточной Азии в течение длительного времени вплоть до периода неолита. Субпопуляции нынешних жителей Восточной Азии, а также современных корейцев, вероятно, были созданы в результате более позднего регионального генетического перехода во время бронзового века. Заселение Кореи, скорее всего, является частью большой экспансии населения и последующих событий примеси, которые произошли в Восточной Азии, а не уникальным изолированным событием или миграцией. Мы думаем, что такого рода недавнее быстрое расширение и смешение могло быть общими моделями для других популяций Восточной и Юго-Восточной Азии, в которых популяции бронзового и железного веков расширялись и смешивались с популяциями других периферийных регионов.

Депонирование данных: Этот проект был депонирован в GenBank в соответствии с присоединением, указанным в дополнительной таблице S1, Дополнительные материалы онлайн.

Благодарности

Авторы выражают признательность за исследовательский грант, предоставленный Фондом мира Ханмеум и г-ном Намом Сыну. Эта работа была поддержана Программой технологических инноваций (20003641, Разработка и распространение национальных стандартных справочных данных), финансируемой Министерством торговли, промышленности и энергетики (MOTIE, Корея).Эта работа была поддержана Исследовательским фондом UK BRAND Research Fund (1.1.01) UNIST (Ульсанский национальный институт науки и технологий), а также исследовательским проектом, финансируемым Ульсанским городским исследовательским фондом (1.1.01) UNIST, и исследовательским проектом. Финансируется Ульсанским городским исследовательским фондом (1.200047.01) UNIST. Мы благодарим профессора Даун Филд и Джэсу Бхака за редактирование статьи. Мы также благодарим профессора Андреа Маника за совет по анализу времени примешивания. JB является генеральным директором Clinomics Inc., JB имеет долю в компании.

Взносы авторов

J.K., S.J. и J.B. разработали исследование. S.J., J.B., J.O., K.T., S.S., S.F. и F.A. собрали геномные данные. J.K., S.J., J.-P.C., A.B., Y.J. и J.-I.K. провели биоинформатический анализ. J.K., S.J. и J.B. интерпретировали данные и написали статью. Все авторы отредактировали и одобрили окончательную версию статьи.

Цитированная литература

Александр

DH

,

Ноябрь

J

,

Lange

K.

2009

.

Быстрая модельная оценка происхождения неродственных особей

.

Genome Res

.

19

(

9

):

1655

—

1664

.

Аллентофт

ME

, и другие. .

2015

.

Геномика популяций Евразии бронзового века

.

Природа

522

(

7555

):

167

—

172

.

Bae

CJ

,

Bae

K.

2012

.

Природа перехода от раннего к позднему палеолиту в Корее: современные перспективы

.

Q Инт

.

281

:

26

—

35

.

Bonatto

SL

,

Salzano

FM.

1997

.

Разнообразие и возраст четырех основных гаплогрупп мтДНК и их значение для заселения Нового Света

.

Am J Hum Genet

.

61

(

6

):

1413

—

1423

.

Chiaroni

J

,

Underhill

PA

,

Cavalli-Sforza

LL.

2009

.

Разнообразие Y-хромосомы, человеческая экспансия, дрейф и культурная эволюция

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

106

(

48

):

20174

—

20179

.

Паназиатский консорциум SNP HUGO и др.

2009

.

Картирование генетического разнообразия человека в Азии

.

Наука

326

:

1541

—

1545

.

Damgaard

PB

, и другие. .

2018

.

137 Древние геномы человека из степей Евразии

.

Природа

557

(

7705

):

369

—

374

.

де Баррос Дамгаард

P

, и другие. .

2018

.

Первые пастухи и влияние степей раннего бронзового века на Азию

.

Наука

360

(

6396

):

eaar7711

.

Хаак

Вт

, и другие. .

2015

.

Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе

.

Природа

522

(

7555

):

207

—

211

.

Джин

H-J

,

Тайлер-Смит

C

,

Ким

W.

2009

.

Население Кореи, выявленное анализом митохондриальной ДНК и маркеров Y-хромосомы

.

PLoS One

4

(

1

):

e4210

—

e4210

.

Йостинс

L

, и другие. .

2014

. YFitter: максимальное правдоподобие гаплогрупп Y-хромосомы из данных последовательностей с низким охватом. arXiv: 1407,7988.

Кармин

М

, и другие. .

2015

.

Недавний дефицит разнообразия Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением в культуре

.

Genome Res

.

25

(

4

):

459

—

466

.

Ким

Дж

, и другие. .

2018

.

KoVariome: Корейская национальная стандартная база данных полных геномов с подробным анализом SNV, indel, CNV и SV

.

Научный сотрудник

.

8

(

1

):

5677

.

Ким

S-H

, и другие. .

2011

.

Высокие частоты линий гаплогруппы Y-хромосомы O2b-SRY465 в Корее: генетическая перспектива заселения Кореи

.

Инвест Генет

.

2

(

1

):

10

—

10

.

Ким

YJ

,

Jin

HJ.

2013

.

Анализ генетической структуры корейского населения с использованием полногеномных массивов SNP

.

Genes Genomics

.

35

(

3

):

355

—

363

.

Kloss-Brandstatter

A

, и другие. .

2011

.

HaploGrep: быстрый и надежный алгоритм автоматической классификации гаплогрупп митохондриальной ДНК

.

Хум Мутат

.

32

:

25

—

32

.

Lawson

DJ

,

Hellenthal

G

,

Myers

S

,

Falush

D.

2012

.

Вывод структуры населения с использованием данных плотных гаплотипов

.

PLoS Genet

.

8

(

1

):

e1002453

.

Лазаридис

I

, и другие. .

2014

.

Древние геномы человека предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев

.

Природа

513

(

7518

):

409

—

413

.

Li

H

,

Durbin

R.

2009

.

Быстрое и точное согласование коротких считываний с помощью преобразования Барроуза-Уиллера

.

Биоинформатика

25

(

14

):

1754

—

1760

.

Липсон

M

, и другие..

2018

.

Древние геномы документируют множественные волны миграции в доисторический период Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

92

—

95

.

Лю

X

, и другие. .

2017

.

Характеристика частных и общих подписей положительного отбора в 37 азиатских популяциях

.

евро J Hum Genet

.

25

(

4

):

499

—

508

.

Loh

PR

, и другие. .

2013

.

Выведение историй смешения человеческих популяций с использованием неравновесия по сцеплению

.

Genetics

193

(

4

):

1233

—

1254

.

Макколл

H

, и другие. .

2018

.

Доисторическое население Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

88

—

92

.

Маккенна

А

, и другие. .

2010

.

Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения

.

Genome Res

.

20

(

9

):

1297

—

1303

.

Нортон

CJ.

2000

.

Современное состояние корейской палеоантропологии

.

Дж Hum Evol

.

38

(

6

):

803

—

825

.

Парк

YC.

1992

.

Хронология палеолита и его культурные изменения в Корее

.

J Korean Archaeol Soc

.

28

:

5

—

130

.

Patel

RK

,

Jain

M.

2012

.

NGS QC Toolkit: набор инструментов для контроля качества данных секвенирования следующего поколения

.

PLoS One

7

(

2

):

e30619

.

Паттерсон

N

, и другие. .

2012

.

Древняя примесь в истории человечества

.

Genetics

192

(

3

):

1065

—

1093

.

Паттерсон

N

,

Цена

AL

,

Рейх

D.

2006

.

Структура населения и собственный анализ

.

PLoS Genet

.

2

(

12

):

e190

.

Перселл

S

, и другие. .

2007

.

PLINK: набор инструментов для полногеномной ассоциации и популяционного анализа сцепления

.

Am J Hum Genet

.

81

(

3

):

559

—

575

.

Сиска

В

, и другие. .

2017

.

Полногеномные данные двух людей из Восточной Азии в раннем неолите, датируемые 7700 лет назад

.

Научный руководитель

.

3

(

2

):

e1601877

.

Soares

P

, и другие. .

2009

.

Поправка на очищающую селекцию: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека

.

Am J Hum Genet

.

84

(

6

):

740

—

759

.

Такеучи

Ф

, и другие. .

2017

.

Тонкомасштабная генетическая структура и эволюция японской популяции

.

PLoS One

12

(

11

):

e0185487

.

Консорциум проекта «1000 геномов» и др.

2015

.

Глобальный справочник генетических вариаций человека

.

Природа

526

:

68

.

Ван

Y

,

Lu

D

,

Chung

YJ

,

Xu

S.

2018

.

Генетическая структура, дивергенция и смешение популяций ханьцев, японцев и корейцев

.

Hereditas

155

(

1

):

19

.

Ян

MA

, и другие. .

2017

.

Человек возрастом 40 000 лет из Азии дает представление о ранней структуре населения Евразии

.

Курр Биол

.

27

(

20

):

3202

—

3208.e3209

.

Заметки автора

© Автор (ы) 2020. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа правильно процитирована.

Южная Корея — История и культура

У Кореи была бурная история: от полевых командиров до японских вторжений, Корейской войны и холодной войны, которые в конечном итоге привели к разделу Корейского полуострова.Эти события сформировали современную Корею сегодня, в которой сейчас находятся ведущие мировые производители потребительских товаров и автомобилей. Традиционная Корея сохраняет свое красочное прошлое и корейскую кухню, которая, несмотря на свою остроту, стала всемирно популярной.

История

год. Цивилизацию Корейского полуострова можно датировать 4000 годом до нашей эры, когда этот регион изначально состоял из племен. Спустя годы эти люди объединились, чтобы сформировать королевства, и корейская история, как и китайская, разбита на правление этих королевств.

Первой была Силла, которая датируется 668–935 годами нашей эры, а затем Корё (918–1392). В этот период в Корею вторглись Китай и монголы. За этим событием последовал период Чосон (с 1392 по 1910 год), когда столица страны была перенесена в Сеул в 1394 году, а нынешний корейский алфавит хангыль был введен в 1443 году. До этого корейцы использовали китайскую систему письма. .

Эта ранняя история хорошо представлена ​​в Национальном музее Кореи в Сеуле.В 1592 году Япония вторглась в Корею, что является причиной того, что между двумя странами все еще сохраняется вражда. Уходя к 1598 году, 19 век принес с собой приход европейцев, в первую очередь для торговли, но они также принесли с собой христианство. Даже сегодня Корея является одной из самых христианских стран в Азии, где около 30 процентов населения придерживаются этой религии.

К 1910 году Корея снова оказалась под властью Японии, превратившись в аннекс Японии, чтобы служить главным образом аутсорсинговым сельскохозяйственным и производственным центром.За это время многие корейцы были вынуждены изучать японский язык и брать японские имена. Аннексия была окончательно отменена в 1945 году после поражения Японии во Второй мировой войне. Российские войска высадились на севере Корейского полуострова, а американские — на юге, и страна была разделена на две части по 38-й параллели, которая сегодня все еще остается демилитаризованной зоной. Начало холодной войны еще больше разделило две Кореи, и в 1950 году север вторгся на юг, что стало началом Корейской войны. Эта война закончилась тупиком в 1953 году, когда граница снова вернулась к 38-й параллели.

После войны Южной Кореей последовательно правили военачальники, и демократия не прижилась до конца 1980-х годов. Олимпийские игры прошли в Сеул в 1988 году, что помогло расширить их глобальное присутствие и начать восстановление страны. Крупные корейские конгломераты и мировые бренды, такие как LG, Samsung и Hyundai, начали доминировать в экономике. Эти компании теперь помогают изменить культурную историю Кореи, поддерживая такие учреждения, как Leeum, Художественный музей Samsung в Сеуле.

Культура

Корейская культура ярка и богата историей. Храмы и дворцы, такие как дворец Кёнбок, и традиционные платья, такие как формальный ханбок , демонстрируют древние традиции, которые вы можете увидеть в Национальном музее Кореи в Сеуле. Дворец Чхандоккун также является прекрасным местом для знакомства с архитектурным наследием Кореи.

В Азии K-pop, или корейский поп, также стал чрезвычайно популярным. K-pop группы, известные своими динамично поставленными танцевальными номерами и красивыми звездами, приобрели серьезный статус знаменитостей.Сеул — отличное место для покупки компакт-дисков, DVD-дисков и товаров таких групп, как Kara, Super Junior и Shinee. Корейские телесериалы также стали широко известны во всем мире, они дублируются на разные языки и транслируются по всему миру. Будь то мыльная опера или историческая драма, эти истории демонстрируют жизнь в Корее.

История и факты корейского языка

Факты и история корейского языка

На корейском языке говорят более 72 миллионов человек, живущих на Корейском полуострове.Хотя корейский язык немного отличается в написании, алфавите и лексике между двумя регионами, корейский является официальным языком как Южной Кореи, так и Северной Кореи. За пределами Корейского полуострова около двух миллионов человек в Китае говорят на корейском как на родном языке, еще два миллиона в США, 700000 в Японии и 500000 в российских регионах Казахстана и Узбекистана.

Корейский язык имеет пять основных диалектов в Южной Корее и один в Северной Корее.Несмотря на географические и социально-политические различия в диалектах, корейский язык является относительно однородным и понятным для носителей из разных регионов.

Первоначально корейский язык был написан с использованием «ханджа» (китайские иероглифы), но сейчас корейский язык в основном пишется на корейском алфавите «хангыль». «Хангыль» состоит из 24 букв — 14 согласных и 10 гласных, которые записываются блоками от 2 до 5 символов. В отличие от китайской системы письма (включая японские «кандзи»), «хангыль» не является идеографической системой.Формы отдельных букв «хангыль» были разработаны для моделирования физической морфологии языка, неба и зубов. До пяти букв соединяются в слоговую единицу.

Как и в других азиатских языках, в корейском языке первостепенное значение имеют отношения между говорящим или писателем, его или ее предметом и аудиторией, и грамматика это отражает. Отношения между говорящим / писателем и субъектом отражаются в почетных выражениях, а отношения между говорящим / писателем и аудиторией отражаются в уровне речи.Если кто-то не уверен, как правильно использовать язык, рекомендуется обратиться в профессиональные службы корейского языка.

Говоря о ком-то, имеющем более высокий статус, говорящий или писатель должен использовать специальные существительные или окончания глаголов, чтобы указать на превосходство предмета. Как правило, кто-то имеет более высокий статус, если он / она является старшим дальним родственником (брат или сестра бабушки и дедушки, супруги старшего брата и т. Д.), Незнакомцем примерно того же или более возраста, работодателем, учителем или покупателем.

Кто-то равен или ниже по статусу, если он / она является близким родственником (дедушка или бабушка, родитель, супруг или сестра), студентом, служащим и т. Д. В редких случаях (например, когда кто-то хочет начать драку), оратор может разговаривать с начальником или незнакомцем, как обычно, например, с животными. Но никто не стал бы делать это, не подумав сначала о последствиях для своей физической безопасности…

Лингвисты сходятся во мнении, что корейский язык является членом алтайской семьи языков, которая зародилась в Северной Азии и включает монгольский, тюркский и финский языки. , Венгерский и тунгусский (маньчжурский) языки.Несмотря на то, что корейский и японский языки имеют схожие грамматические структуры, историческая связь между двумя языками до сих пор не установлена.

Корейский язык может быть написан с использованием смеси китайских идеограмм («ханджа») и исконно корейского алфавита, известного как «хангыль», или только на «хангыль», так же, как и в более ограниченном виде, когда индоевропейские языки пишут. числа, использующие арабские символы, а в других случаях — числа в собственном алфавите или в некоторой комбинации этих двух форм.

Из-за большего разнообразия звуков корейский язык не имеет проблем с японской письменностью, которая, по мнению некоторых экспертов, требует сохранения значительного количества китайских иероглифов, чтобы различать большое количество потенциально неоднозначных звуков.

Хотя корейский и китайский языки не связаны между собой грамматической структурой, более 50 процентов всей корейской лексики происходит из китайских заимствованных слов, что является отражением культурного господства Китая на протяжении двух тысячелетий.

Большое количество китайских иероглифов, придуманных в Японии в девятнадцатом или двадцатом веках для перевода современной западной научной, технической и политической лексики, стали использоваться в Корее в колониальный период. Влияние Соединенных Штатов после 1945 года отразилось в нескольких английских словах, которые вошли в корейский язык. В отличие от китайского, корейский не включает диалекты, которые взаимно непонятны. Однако есть региональные различия как в словарном запасе, так и в произношении.

Разделение между Севером и Югом

Неясно, в какой степени почетный язык и его грамматические формы были сохранены на севере. Северокорейский режим проводит политику, направленную на устранение как можно большего числа иностранных заимствований, а также старых терминов китайского происхождения. Также отбрасываются западные заимствования.

Пхеньян рассматривает «ханджа», или китайские иероглифы, как символы «лакейства» и систематически исключает их из всех публикаций.Также была предпринята попытка создать новые слова исключительно корейского происхождения. Родителям рекомендуется называть своих детей корейскими, а не китайскими именами. Тем не менее, примерно 300 китайских иероглифов по-прежнему преподаются в школах Северной Кореи.

Свяжитесь с нами

Щелкните здесь для связи

Уведомление об авторских правах:
Третьим сторонам разрешено использовать или ссылаться на информацию на этой странице в некоммерческих целях только в том случае, если они признают этот веб-сайт в качестве источника путем ссылки на него.
Ознакомьтесь с подробными положениями и условиями о том, как подать заявку на коммерческое использование.

История корейского языка, Обзор

История корейского языка, Обзор Лин 450 Синтия Халлен Мишель Ли Пролог Что такое корейский язык? я могу ответьте на этот вопрос, используя все воспоминания о первом году обучения в колледже в 1997 году. У меня была возможность посещать ежемесячные форумы, спонсируемые отделом. корейского языка и литературы.Профессор Ким Хёнджу, Ким Сонгон, Пак Сушон и Кан Ынкё прочитали что-то, более похожее на лекцию чем регулярное введение корейского языка. Эта бумага грубая резюме тех форумов, проведенных в апреле 1997 года. Я перевел свои старые заметки нашел в моем пресс-центре планировщик — мое старое приложение. Это так приятно возможность проложить путь для Синтии Халлен, посещая азиатские языки иногда. Надеюсь, она хорошо проведет время по моей I-15. Счастливого пути! Профессор Парк начал форум резюмируя долгую историю корейского языка следующим образом: Корейский — один из старейших в мире живые языки, и его происхождение так же неясно, как и происхождение Корейский народ.Западные ученые XIX века предложили ряд теории, связывающие корейский язык с урало-алтайским, японским, китайским, Тибетский, дравидийский айнский, индоевропейский и другие языки. Корейский самый вероятно дальний родственник урало-алтайской семьи языков, которые включает такие разнообразные языки, как монгольский, финский и венгерский. Лингвистически, Корейский язык не связан с китайским и похож на японский, но отличается от него. Ранние исторические записи показывают, что на заре христианской эры в Маньчжурии и на Корейском полуострове говорили на двух группах языков: Северная группа или группа Пуйо и южная группа или группа Хань.В течение 7-го Век, когда королевство Силла завоевало королевства Пэкче в на юго-западе Кореи и Когурё на севере диалект Силла стал доминирующий язык на полуострове. После появления При династии Корё в 10 веке столица страны была перенесена в город Кэсон и диалект Кэсон стал национальным языковым стандартом. Династия Чосон, основанная в конце 14 века, имела столицу переехал в Сеул.Однако географическая близость новой столицы к Кэсону, не привело к каким-либо существенным изменениям в языке. Есть ряд региональных диалектов в Корее, определяемых в основном вариациями в ударение на определенных слогах и словах от региона к региону. Эти диалекты свободно определены провинциальными границами: Сеул (Кангвон и Кёнги), Провинция Кёнсанг, Провинция Чолла, Провинция Хамгён, Провинция Пьёнъань, провинция Хванхэ и остров Чеджу.За исключением Диалект чеджу, они достаточно похожи, чтобы корейцы без труда понимали друг друга. Поскольку профессор Пак немного разбирался в истории корейского языка, он также вызвал у всех вопрос: что такое корейская письменность? Профессор Кан Ынкё разъяснил определение умело, поскольку он внимательно преподавал классы первокурсников. Он сказал, что письменность Кореи состоит из трех частей: Хан’гул, современный корейский алфавит, ханджа, основа китайского символы, которые были включены в корейский язык, и Mi-ahl’bhet-gul (в корейском нет звука «ph»), западный алфавит, используемый на дорожных знаках, расписания поездов и даже несколько газет.Самая старая система письма в Корея — это ханджа, корейская адаптация китайских пиктограмм — символов которые изображают не звуки, а идеи — для языка правительства и бизнес. Хотя Хан’джа возникла в результате столетий Китайское правление и культурное влияние в Корее не совсем китайское. Иногда корейцы использовали иероглифы для обозначения их первоначального значения. а иногда просто для представления звуков. Профессор Кан просто пропустил исторический фон, потому что он считал большую часть аудитории форума как хорошо образованные студенты колледжей с соответствующими общими знаниями.Это Он был очень невежественен, чтобы совершить такую ​​ошибку. Те, кто был на форум получил возможность узнать историю своего родного языка к счастью. Добавление основного фона в то время, в эпоху династии И, не все могли справиться с этим задача, поскольку только высший класс Кореи был обучен читать, писать и опубликовать на китайском языке. Король Седжонг, 4-й монарх династии И (1418 — 1450 г.), решил разработать способ письма, подходящий для всех корейцев, независимо от их класса.Это было неслыханно в то время, когда корейские литераторы проводили большую часть времени, пытаясь закрепить и повысить свой статус над всеми остальными! В 1440 году он поручил ученым Королевской академии создать уникальный, простой, легко усваиваемый фонетический алфавит. я нашел информация ниже опубликована в Детской энциклопедии корейского языка. в Сеуле, 1992 г. Я нашел информацию ниже в Детской энциклопедии корейского языка, изданной в Сеуле в 1992 г.Три года спустя, после почти 100 человеко-лет работы, ученые представили Король Седжонг с Хунмин-чонгом, «Правильные звуки для наставления» народа ». Этот простой алфавит из 28 знаков (17 согласных и 11 гласных) возникли в результате тщательного изучения формы или формы речи органы (например, рот, язык, горло) и форму, которую они принимают во время разговора. В 1446 году ученые Королевской академии подарили Седжону второй, гораздо более обширный тезис, в котором излагаются принципы, лежащие в основе изобретения алфавита и его использования: Hunmin-chongum Haerae, «Пример и объяснение за правильные звуки для обучения людей.»Персонажи сложены и объединены в группы от двух до пяти для создания слогов. Слоги сгруппированы слева направо для образования слов. Истинный артистизм их работы заключается в том, что примерно на одной десятой части языка слог очень похож на иероглиф хан’джа того же слова. В октябре 1446 года король Седжонг подарил корейскому народу алфавит свой собственный, алфавит, изобретенный корейцами для корейцев. Потому что наш язык отличается от китайского языка, мои бедные люди не могут выразить свои мысли на китайском языке.Из жалости к ним я создаю 28 букв, которые все могут легко выучить и использовать в повседневной жизни. Почти в одночасье Хунмин-чонгум стер любые различия между корейцами в области общения. и поставил социальный статус низшего класса в опасную близость к аристократия. Простой акт доброжелательности короля Седжона потряс самые основы сознательного корейского общества. Ранние критики отклонили новое письмо потому что они думали, что никто не сможет научиться читать по горизонтали.За следующие несколько столетий ученые настаивали на использовании хан’джа. Литераторы не только выступали против нового сценария, они его боялись, ненавидели и отчаянно хотели отменить онмун, вульгарный шрифт (Junior Encyclopedia, Сеул: Кимонг, 1992 г.) Я все еще помню, что я узнал в моих начальных классах родного языка. Большинство моих учителей хвастались простота корейского письма, побуждающая школьников ускорить их навыки письма. Резюмируя сказанное: Умные могут выучить корейский система письма за одно утро, и даже не очень умный может сделать так в течение десяти дней.В XIX веке, когда волна националистической гордости Хунмин-чонгум, охвативший Корею, был переименован в кунгмун, или национальную письменность. Начиная с 1880-х годов, пресвитерианские и римско-католические миссионерские школы учили кунгмуну корейских детей (в основном потому, что американцам было легче а европейцы учиться чем ханъя). Здесь я добавлю немного истории корейского языка в начале 20 века. Когда японцы оккупировали Корею в начале 1900-х они запретили использование кунгмун как часть программы стереть корейскую культуру.Этот драматический шаг вызвал новый интерес. в кунгмуне, а в 1936 году специальная группа прилежных ученых из Общество изучения корейского языка начало работать над его сохранением. Их усилия окупился с появлением алфавитной системы под названием хангыль, термин это означает корейское письмо. Он быстро стал инструментом сопротивления против японцы и нашли применение в повседневной письменной речи газет, журналы, библии и меню. К концу Второй мировой войны маятник так далеко повернулся к Хан’гулу, что Хан’джу отнесли к ученым. Построен на простом короле Седжонге алфавит, Хан’гул выдержал испытание временем, сохранив корейский язык без непонятных диалектов почти 600 лет и заставляя корейцев один из самых грамотных людей на земле (более 98%). Хан’гул — один из величайшие творения мира и единственный алфавит со своим национальным праздничный день. Признавая пределы Хан’гула, а также преимущества сохранив часть ханджи, современный письменный корейский язык использует комбинацию два скрипта.Как известно большинству корейцев, министерство Республики Корея Министерства образования поручил Университету Йонсей в Сеуле составить список из 1800 человек. обязательная хань’джа, которую следует преподавать во всех средних и старших классах (младшие Энциклопедия, Сеул: Kyemong, 1992). Сегодня использование хан’джи рассматривается как знак образованности и утонченности, поскольку большинство корейцев многому не учатся более 1800 персонажей хан’джи, если они не учатся в университете. север Корея, которая рассматривает ханъджу как форму культурного империализма, полностью отклонил эту форму письма. На протяжении веков три согласных и одна гласная перестала использоваться, в результате чего в современном Хан’гуле осталось всего 24 символа этому можно легко научиться всего за несколько часов. Поскольку гласные Хан’гула и согласные сочетаются, чтобы обозначить один звук (фонему), современный Корейский алфавит состоит из 40 символов: 14 согласных 5 двойных согласных (ударение) 10 гласных, и 11 дифтонгов, или двойных гласных Вы легко найдете информацию выше, если вы перевернете начальную часть любого родного языка начальной школы учебник.Примечательно, что Хан’гул очень мало изменился по сравнению со своим введение в 1446 году в его нынешнее использование. Остается одним из самых научных фонетические алфавиты существуют и представляют собой идеальный инструмент для выражения корейский язык. Язык, на котором говорят в Корее, называется хангук-мал, буквально «корейская речь». Хотя корейский язык принял многие слова из китайского языка на протяжении веков, и кажется, что он напоминает японский грамматически его фонетическая система полностью отличается.Корейский не тональный язык, такой как китайский и вьетнамский, где тональная интонация может изменить значение слов. В корейском языке форма и значение корневых слов остается практически неизменным независимо от тона речи. Есть небольшие вариации в акценте и высоте тона. Говоря по-корейски, генерал Правило — равномерно подчеркивать фразы и предложения. При чтении или разговоре вопросы, наклонение вверх в конце предложения, как и в английском языке. Хотя может потребоваться много времени, чтобы достичь чего-то похожего на беглость Корейский, вы можете набраться храбрости и похвалить свои языковые навыки. приобретают, учитывая, что хангыль входит в тройку самых сложных в мире языки для освоения.Из-за незнания корейского языка, Я просто привел свою аналогию выше. Написание о говорении на корейском языке странно для меня. Если вы хотите услышать настоящие фонетические особенности, дайте мне знать, Я покажу вам как можно больше. Благодарности 1. Что такое корейский язык; его краткое знакомство с первокурсниками . Ким Хёнджу, Ким Сонгон, Пак Сушон и Кан Ынке. Ежемесячный форум кафедры корейской литературы и язык, Университет Донг-А: 28 апреля 1997 года. 2. Обсуждение транслитерации . Пэк Ёнхак. Ежемесячный форум кафедры корейской литературы и язык, Университет Донг-А: 28 апреля 1997 г. 3. Младшая энциклопедия , г. Сеул: Кимонг, 1992 г. 4. Родной язык (гуко) . Учебник для начальной школы утвержден Правительством РК.

Центральные темы для подразделения по Корее | Центральные темы и ключевые моменты | Азия для преподавателей

Центральные темы и ключевые моменты

Чарльз К.Армстронг Доцент кафедры корееведения в области социальных наук Корейского фонда Наук, Колумбийский университет

I. Корея в ее физической и культурной среде

Физический Настройка

Положение Кореи как полуострова на восточной окраине Северо-Востока Азия во многом определила свои социальные, политические и культурные аспекты. история. Цивилизация Корейского полуострова развивалась в тесном взаимодействии с соседним Китаем и другими культурами Северо-Восточной Азии материк и с Японией. Топография и климат также оказали большое влияние на корейское историческое развитие. Корейский полуостров очень гористый, особенно на севере. Подходит менее 20 процентов земли для выращивания. Климат Кореи континентальный, близкий к северо-восточному. США, но с режимом осадков муссонной Азии. Зима холодная и сухая, лето жаркое и влажное с обильными дождями. Как и в Японии и большей части Китая, основные продукты питания в Корее традиционно был рис, выращенный на влажных рисовых полях. Трудоемкий влажный рис сельское хозяйство в сочетании со сложным рельефом и климатом, означало, что большая часть корейского населения была сосредоточена в относительно небольшие территории и сплоченные деревенские общины.Социальная сплоченность в традиционной Корее подкреплялась нормами на поведение сильно повлияло конфуцианство из Китая. | вернуться наверх |

Культурный Влияния

От политического объединения Корейского полуострова в седьмой века н. э. до двадцатого века Корея была централизованной монархия, управляемая королем, и, по крайней мере, до четырнадцатого века В Корее также была могущественная потомственная аристократия.В отличие от воина класс в Японии, военные в Корее потеряли свой высокий социальный статус после четырнадцатого века. В Корее мало этнических меньшинств. Корейский язык является частью уральской семьи языков, наряду с с японским и монгольским. Он сильно отличается от китайского язык, который является членом синитской семьи языков.Там относительно незначительные различия в диалекте Кореи, и язык сегодня довольно единообразен. (См. Дальнейшее обсуждение корейского устная и письменная речь ниже.) Политическое, языковое и этническое единство Корейского полуострова за долгое время сформировал сильное чувство национального идентичность и самобытность корейского народа. Корея имеет протяженную сухопутную границу с Китаем на севере, намного короче. граничит с Россией на северо-востоке, и через узкий пролив к юго-восток — острова Японии. На протяжении большей части своей истории Корея находилась под сильным влиянием Китайская цивилизация, заимствования письменности, искусства, религии, и модели государственного управления из Китая, и, в процессе, преобразование этих заимствованных традиций в отчетливо корейские формы. Корея, в свою очередь, оказала сильное культурное влияние на Японию. Хотя корейцы приняли буддизм, даосизм и конфуцианство из Китая, исконная народная религия или шаманизм, предполагающий общение с духами природы и мертвыми, был и остается популярным среди многих обычных людей в Корее. С начала ХХ века Христианство также широко распространено. Корея имела очень небольшое влияние с Запада до второй половины девятнадцатого века. Корея была колонизирована не западными империалистами. держав в конце 1800-х — начале 1900-х годов, но Япония, азиатский империалист мощность. Япония боролась с Китаем за господство в Корее в 1894-95 и аннексировала Корея в 1910 году. Японский колониализм закончился в 1945 году на краю света. Вторая война.(См. Дальнейшее обсуждение корейской истории ниже.) После Второй мировой войны Соединенные Штаты играли важную политическую и культурное влияние в Южной Корее. | вернуться наверх |

Стратегический Позиция и национальный дивизион

В наше время Корея была объектом стратегического соперничества. среди конкурирующих региональных держав, включая Китай, Россию и Японию. После тридцатипятилетнего периода японского колониального господства между 1910 и 1945, Корея была разделена на американскую и советскую зоны. оккупации в конце Второй мировой войны. Попытки создать единое правительство на всем Корейском полуострове не удалось, и в 1948 году эти оккупационные зоны стали, соответственно, республикой. Кореи (Южная Корея) и Народно-Демократической Республики Корея (Северная Корея). Два корейских государства вели жестокую войну между 1950 и 1953 гг., Но война закончилась без решительной победы для обе стороны и страна по-прежнему разделена. Несмотря на конец о холодной войне и предварительных шагах к примирению между Севером и Югом, Корея остается разделенной на два враждебных друг другу государства. в напряженном состоянии вооруженного перемирия. | вернуться наверх |

II. Традиционная Корея

Независимость и идентичность

До аннексии Японией в 1910 году в Корее проживало более 1000 человек. лет почти непрерывной политической независимости и единства, с исключение косвенного правления монголов в тринадцатом веке и период гражданской войны в начале X века. Подобно Японии, Вьетнаму и ряду других государств Азии, последовательно Корейские династии признали Китай центром цивилизации и регулярно платили символическую дань уважения китайскому императору. Но на практике Корея была независима от Китая и развивала свои собственная отличная культура и политические системы, частично основанные на китайских модели. Ряд важных характеристик традиционных Корея оставалась и в двадцатом веке, и в некоторой степени все еще можно увидеть сегодня.К ним относятся: чувство культурной близости к Китаю; трансформация заимствованных традиций; ограничение внешних влияний и склонность к уединению; социальная стабильность и иерархия | вернуться наверх |

Происхождение корейского народа

В доисторические времена Корейский полуостров был населен кочевниками. народы, мигрировавшие с материковой части Северо-Восточной Азии, которые развили поселились в сельскохозяйственных общинах около 4000-50000 лет назад. Китайские исторические записи показывают существование племенных государств в Северная Корея и Маньчжурия (северо-восток Китая) до 1000 г. до н. э. и части Корейского полуострова были оккупированы китайскими вооруженными силами во времена династии Хань примерно во времена Христа. Согласно корейской легенде, полубожественная фигура по имени Тангун установила первое корейское королевство в 2333 г. до н.э. и назвало свое королевство Чосон (1392-1910), что также было названием последней корейской династии и название Кореи, которое в настоящее время используется в Северной Корее (в Южной Корее, название Кореи — «Хангук»). | вернуться наверх |

Три Царства (ок. 50 г. до н. Э. — 668 г. н. Э.)

В первом веке до нашей эры многочисленные племенные государства на Корейском полуострове объединены в три королевства: Когурё (37 г. до н.э. — 668 г. н.э.) на севере (до Маньчжурии), Пэкче (18 г. до н.э. — 663 г. н.э.) на юго-западе и Силла (57 г. до н.э. — 668 г. н.э.) на юго-западе юго-восток.Все они находились под сильным влиянием китайской культуры и правительства. администрирование, включая использование конфуцианской экзаменационной системы обучать государственных служащих. Буддизм, пришедший из Индии, был также заимствован из Китая и стал важной частью корейского религиозная культура и остается таковой по сей день. Развитие системы письма: Как японцы и вьетнамцы, Корейцы переняли китайскую письменность.Однако, как и японцы, корейский язык структурно сильно отличается от китайского, и китайские иероглифы были изменены, и были изобретены новые символы соответствовать корейским грамматическим образцам. Модифицированный китаец система письма под названием иду использовалась наряду с «чистой» классической Китайцы писать на корейском языке, пока коренные корейцы была разработана система письма. Эта система получила название хунмин чонгум. (что означает «правильные звуки для наставления людей»), когда он был изобретен в середине пятнадцатого века, но стал известен как Хангыль после 1913 года.Это фонетическая система письма, которая является одной из простейшие и эффективные системы письма, разработанные Кингом Седжон в 1446 году во времена династии Чосон. | вернуться наверх |

унифицированный Силла (668–935 гг. Н. Э.)

Китайская династия Тан (7-10 вв.) возраст »китайской цивилизации, и китайская культура сильно повлияла на Соседи Китая в это время, особенно Корея, Вьетнам, и Япония.Из трех, Корея, вероятно, была самой верной китайская «модель», хотя и сохранила свою культурную самобытность и, в отличие от Вьетнама, никогда не включалась в сама Китайская империя. В седьмом веке корейское королевство Силла вступило в союз с Таном. Китай победит своих соперников Пэкче и Когурё и к 668 году Силла завоевали большую часть Корейского полуострова.Историки часто ссылаются до периода от завоевания Силла до конца Силла династии как «Объединенная Силла», хотя крайний север полуострова и большая часть Маньчжурии находились под контролем царства Пархэ, которое включало часть Когурё аристократию в свою правящую элиту. Государственной религией Силла был буддизм, Буддийские памятники в Азии были построены в период Силла около столица Силла Кёнджу на юго-востоке Кореи. Силла был также очень активен в морской торговле в Восточной Азии, и королевство было известно даже арабским торговцам, которые первыми передали знание Кореи, или «аль-Сила», как ее называли арабы, на запад. | вернуться наверх |

Корё (918–1392)

В конце девятого века королевство Силла пришло в упадок, и Корейский полуостров снова раздробился на три соперничающих государства, сами «последние три царства».Последний «северный» Когурё »победил, и в 918 году последний Когурё основал его власть над всем Корейским полуостровом, сокращая свое название до «Корё». В столицей Корё был город Кэсон на территории современной Северной Кореи. Это было название этой династии, позаимствованное португальскими исследователями из японское произношение Koryo (Кореи), ставшее западным название для «Кореи». Монгольское господство (1231-1336). В тринадцатом веке монголы, кочевой народ из Северной Азии, завоевавший Китай и многие Азии и Восточной Европы, вторглись в Корею. Корё стал вассалом государство династии Юань (монгол) Китай. Монгольский правитель Хубилай Хан попытался использовать Корею как мост для завоевания Японии, но Монгольские вторжения в Японию в 1274 и 1281 годах закончились неудачей. Наконец, монголы были изгнаны из Кореи в середине четырнадцатый век. Корё, как и его предшественник Силла, поддерживал буддизм как государство религия. Во время монгольских нашествий набожные монахи Корё расшифровали Буддийские писания называют Трипитакой более 80 000 человек. деревянные блоки. Трипитака Кореана, который в настоящее время находится в Южной Корее, это самый старый из сохранившихся текстов буддийских текстов на деревянных блоках. Священное Писание в мире. | вернуться наверх |

Чосон (Династия И) (1392–1910)

В 1392 году генерал корё по имени Йи Сон-ге свергнул короля корё. и основал новую династию, которую назвал Чосон, после легендарное раннее корейское королевство. Чосон также иногда называют династия И, по имени ее правящей семьи. Одной из целей основателей Чосон было устранение власти буддийской церкви; следовательно, буддизм больше не поддерживался государством были конфискованы храмовые земли, и Чосон основал Конфуцианство как государственная «религия». корейских государственных ритуалов, философии, этики и социальных норм были под сильным влиянием китайского конфуцианства. Как и в Китае, государственные экзамены требовались для мужчин, чтобы войти в государственную бюрократию, и должность в правительстве считалось признаком высокого статуса для человека и его семья. Но, в отличие от Китая, в Корее число допущенных к сдаче экзаменов был официально ограничен членами высшего социального класса, называемого янбан. Династия Чосон Корея характеризовалась строгим социальным разделением в зависимости от статуса и занятия, строгое соблюдение конфуцианского ритуалы, такие как почитание предков, разделение мужчин и женщин с ярко выраженным мужским доминированием, а после конца шестнадцатого века, самоизоляция от большей части внешнего мира. Вторжение и изоляция (16 век) В 1592 и 1597 годах японский военачальник Тоётоми Хидэёси, имея недавно объединил враждующие владения Японии под своим руководством, вторгся в Корею в качестве первого шага в его попытке завоевать Китай.Китай, находившийся тогда под властью династии Мин, пришел на помощь Корее и победил силы Хидэёси, но в процессе Корея была опустошенный войной. Корея снова была захвачена в 1627 и 1636 годах. маньчжурами, кочевым народом из континентальной Азии, который заставил Корея отдать дань уважения маньчжурскому королю. Маньчжуры продолжили завоевать Китай в 1644 году. После этого правительство Чосона проводило политику уединения, ограничивая свое взаимодействие с Японией в основном церемониальными контактами через остров Цусима и ограничение его контактов с Китаем к нескольким вспомогательным миссиям в год. К середине девятнадцатого века, когда европейские державы были вторгаясь в Восточную и Юго-Восточную Азию в погоне за торговлей, дипломатическими отношения и колониальное завоевание, продолжающееся уединение Кореи получил прозвище «Королевство отшельников». Два века мира (1600-1850) Сегодня корейцы иногда называют свою страну «креветкой». среди китов, «повторяющаяся жертва конфликта между более крупными внешние силы.Фактически, Корея традиционно не думала о как «маленькая» страна, и при этом не испытывала многих войны или вторжения, особенно по сравнению с Европой одновременно. Династия Чосонов, одна из самых долгоживущих, активно правящих династий. в Восточной Азии пережили более 250 лет внутреннего мира и стабильные границы. Подобно Китаю и в отличие от Японии не существовало укоренившегося военного класса. в Чосоне.Скорее корейцы уделяют большое внимание научным знаниям, в конфуцианской традиции и свысока смотрел на военные занятия. Ранний период Чосон был также временем художественных и научных достижения в Корее. Король Чосон Седжонг обнародовал фонетическую система письма корейского языка в 1446 году. Теперь называется хангыль, корейская алфавит — одна из самых простых и эффективных систем письма в мире.Но научный класс янбан использовал ограниченное Хангыля и продолжал писать большую часть своей литературы, философии, и официальные документы на классическом китайском языке до двадцатого век. Империализм: западный и японский К середине девятнадцатого века Корея была одной из последних азиатских стран. противостояния западному империализму, который завоевал много южной Азии и вторгался в Китай.Вьетнам, который как Корея была близким данником Китаю, была завоевана французами в 1860-х гг. После успешного открытия Японии для торговли и дипломатии с Западом в 1854 году через «дипломатию канонерок» Коммодор ВМС США, Великобритании, Франции и Франции Перри Все американцы пытались открыть Корею аналогичным образом.Корея, однако отказался подчиняться требованиям Запада и занялся военно-морскими стычки с французами и американцами в 1860-х и начале 1870-е гг. В конце концов, страну заставил открыться не Запад, но самой Японией. Канхваский договор 1876 г. между Японией и Корея, названная в честь острова у западного побережья Кореи, где он был подписан, представлял собой классический «неравноправный договор» добрые западные державы навязывали азиатским странам, в том числе Китай и Япония в девятнадцатом веке.Договор дал Японии специальные торговые права и другие привилегии в Корее, которые были не отвечали взаимностью на корейцев в Японии. Соединенные Штаты и основные Европейские страны вскоре подписали собственные торговые договоры. и дипломатия с Кореей. К концу девятнадцатого века соперничество за Корею привело к война между Японией и Китаем (1894-95) и десять лет спустя между Япония и Россия (1904-5).Япония выиграла обе войны, а в 1910 году Япония аннексировал Корею как колонию, положив конец династии Чосон после более 500 лет независимого правления. | вернуться наверх |

III. Колониализм, освобождение и гражданская война

Японский Колониальное правление (1910–1945)

Японское колониальное правление (1910-1945) было глубоко двойственным опытом для корейцев.С одной стороны, японский колониализм часто был довольно жесткий. Первые десять лет Япония правила напрямую через военных, и любое корейское инакомыслие безжалостно подавлялось. После общенациональный протест против японского колониализма, начавшийся 1 марта 1919 г. японское правление несколько ослабло, разрешив ограниченное степень свободы слова для корейцев. Несмотря на часто деспотическое и деспотичное правление японцев власти, многие узнаваемые современные аспекты корейского общества возникли или значительно выросли за 35-летний период колониальной правило.К ним относятся быстрый рост городов, расширение торговли, и формы массовой культуры, такие как радио и кино, которые стали широко распространена впервые. Промышленное развитие также заняло место, частично поощряемое японским колониальным государством, хотя в первую очередь в целях обогащения Японии и борьбы с войны в Китае и на Тихом океане, а не на пользу корейцам самих себя.Такое неравномерное и искаженное развитие оставило смешанные наследство полуострова после окончания колониального периода. К моменту капитуляции Японии в августе 1945 г. Корея была вторая по величине промышленно развитая страна в Азии после самой Японии. Но мобилизация военного времени 1937-45 гг. меры к японскому колониальному правлению, поскольку корейцы были вынуждены работать на японских заводах и отправлялись солдатами на фронт.Десятки тысяч молодых корейских женщин были призваны как «утешительные» Женщины »- по сути, сексуальные рабыни — для японских солдат. В 1939 году корейцы даже подверглись давлению со стороны колониальных властей. поменять свои имена на японские, и более 80 процентов корейцев выполнили постановление об изменении фамилии. | вернуться наверх |

Освобождение, Дивизия и война (1945–1953)

Капитуляция Японии перед союзниками 15 августа 1945 г. закончила Вторую мировую войну, привела к временам великой неразберихи и потрясений в Корее. Страна была разделена на зоны оккупации победоносными Американцы и Советы, а также различные люди и организации по всему политическому спектру от коммунистов до крайне правых утверждал, что выступает от имени независимого корейского правительства. Советы и американцам не удалось договориться о единой корейской правительство, а в 1948 году были созданы два отдельных правительства, каждый утверждает, что является законным правительством всей Кореи: Республика Корея в Сеуле, в американской зоне, и в Демократической Корейская Народная Республика в Пхеньяне, в советской зоне. 25 июня 1950 года северокорейские войска вторглись на юг. Корейский Война привлекла американцев к поддержке Южной Кореи и Китая. в поддержку Севера. В июле 1953 года, после трех лет кровопролитных боев, в которых некоторые три миллиона корейцев, один миллион китайцев и 54000 американцев были убиты, корейская война закончилась перемирием, и Корея все еще была разделена на два взаимно антагонистических государства, разделенных сильно укрепленным «демилитаризованным» Зона »(DMZ).С тех пор Корея остается разделенной. | вернуться наверх |

IV. Современная Корея

The Две Кореи

Республика Корея (Южная Корея) сегодня — процветающая страна. с годовым доходом на душу населения около 10 000 долларов США, то есть в средних рядах развитых стран — менее богатых, чем США, Японии или Германии, но наравне с Португалией, Испания и Греция.Это также развивающаяся демократия, бросившая от военного правления в начале 1990-х и сохраняя представительский гражданское демократическое правительство. Корейская Народно-Демократическая Республика (Северная Корея), хотя экономически опережал Юг до 1960-х годов или даже в начале 1970-х годов пережил большие экономические трудности в последнее время лет, и пережил период жестокого голода в середине 1990-х годов.Правительство Северной Кореи — однопартийное государство, созданное по ленинским принципам, заимствованным у Советского Союза, и под руководством Ким Ир Сена с момента основания в 1945 году до Смерть Кима в 1994 году. После смерти Ким Ир Сена руководство перешел к его сыну Ким Чен Ира. В конце Корейской войны в 1953 году обе Кореи лежали в совершенно опустошенном состоянии.Помимо потери миллионов жизней, две Кореи были окруженный разрушенной экономической инфраструктурой, миллионы перемещенных лиц человек и сотни тысяч сирот войны. Южная Корея в 1953 г. была одной из беднейших стран мира. Несмотря на огромная экономическая помощь со стороны США, Организация Объединенных Наций и другие западные страны за послевоенное восстановление, экономика Южной Кореи действительно не начала снова восстанавливаться до начала 1960-х гг.В 1961 году было снято гражданское правительство. в результате переворота во главе с генерал-майором Пак Чон Хи, правившим Югом. Корея до его убийства в 1979 году. | вернуться наверх |

Экономичный и политическое развитие в двух Кореях сегодня

Южная Корея Эпоха Пак Чон Хи ознаменовала небывалый экономический рост и углубление политической диктатуры.В 1970-х и 1980-х годах Корея был известен как один из четырех «Маленьких драконов» недавно промышленно развитые страны Восточной Азии, в том числе Тайвань, Гонконг и Сингапур. После смерти Парка и непродолжительного периода гражданского правления Южный Корея снова оказалась под контролем военных, это время при генерале Чун Ду Хване. Несмотря на продолжающийся экономический рост и рост международного статус Южной Кореи, кульминацией которого стали Олимпийские игры 1988 года в Сеуле, протесты против диктатуры Чуна росли во всем 1980-е гг.Чун ушел в отставку в 1987 году и был заменен его близким товарищ по оружию, Но Тэ У, который был избран президентом боролся против двух давних политических диссидентов, Ким Ён Сэм и Ким Дэ Чжун. В 1992 году Ким Ён Сэм, который к тому времени присоединился к Roh Tae Woo’s правящей коалиции был избран первым гражданским лицом Южной Кореи президент со времен военного переворота 1961 года. Очередные президентские выборы прошли в декабре 1997 г. разрушительный финансовый кризис, глубоко потрясший экономику Южной Кореи и ряда других азиатских стран. На этот раз Ким Дэ Чжун был избран президентом, что стало его четвертой попыткой стать президентом с 1971 года, когда он потерпел поражение от Пак Чон Хи. Под председательством Ким Дэ Чжуна экономика Южной Кореи существенно оправилась от финансового кризиса 1997-98 гг., демократические институты получили дальнейшее развитие, и Южная Корея проводил политику взаимодействия и диалога с Севером. Северная Корея Северная Корея также оправилась от разрушений войны с большая помощь извне, в случае Севера со стороны Советский Союз, Китай и несколько восточноевропейских государств. В Экономика Севера восстанавливалась быстрее, чем экономика Юга, а в конце 1950-х годов Северная Корея, возможно, имела самые быстрые экономические темп роста в мире. В 1960-х годах северокорейский лидер Ким Ир Сен начал выступать за политика чучхе, или «опоры на собственные силы», отчасти для того, чтобы избежать вовлекается в растущий конфликт между Китаем и СССР. Хотя Северная Корея не была полностью изолирована и продолжала чтобы получить некоторую внешнюю помощь, она, как правило, проводила политику экономической самодостаточность. Как и в традиционной Корее, Северная Корея жестко ограничила поездки в Корее и за ее пределами и контакты северокорейцев с иностранцами.Как и традиционная Корея, ближайший союзник Северной Кореи был и остается Китаем. После распада коммунистических государств Восточной Европы и Советского Союз распался в 1989-90 гг., Многие наблюдатели предсказывали, что Север Корея последует этому примеру. Поглощение Восточной Германии в Федеративная Республика Германии (Западная Германия) предложила аналогичный своего рода объединение могло произойти в Корее, с распадом Северная Корея и ее поглощение гораздо более богатым Югом. Но такого сценария не произошло, и, несмотря на серьезные экономические трудности, и смерть лидера Северной Кореи Ким Ир Сена, Северная Корея Корейский режим оставался в силе до двадцать первого века. Ким Иль Сена на посту лидера сменил его старший сын Ким Чен Ир, преемственность, которую Северная Корея планировала десятилетиями. Как долго может продержаться такой обедневший и изолированный режим, казалось бы? поэтому оторваться от остального мира невозможно.Но на рубеже веков Северная Корея не показала заметных признак политического коллапса или даже значительного изменения, несмотря на годы глубоких экономических трудностей. | вернуться наверх |

Север-Юг Отношения

Северная Корея также оправилась от разрушений войны с большая помощь извне, в случае Севера со стороны Советский Союз, Китай и несколько восточноевропейских государств.В Экономика Севера восстанавливалась быстрее, чем экономика Юга, а в конце 1950-х годов Северная Корея, возможно, имела самые быстрые экономические темп роста в мире. В 1960-х годах северокорейский лидер Ким Ир Сен начал защищать политика чучхе, или «опоры на собственные силы», отчасти для того, чтобы избежать вовлекается в растущий конфликт между Китаем и СССР. Хотя Северная Корея не была полностью изолирована и продолжала чтобы получить некоторую внешнюю помощь, она, как правило, проводила политику экономической самодостаточность. Как и традиционная Корея, Северная Корея жестко ограничена путешествия в Корею и из Кореи и контакты северокорейцев с иностранцы. Как и традиционная Корея, ближайшая к Северной Корее союзником был и остается Китай. После распада коммунистических государств Восточной Европы и Советского Союз распался в 1989-90 гг., Многие наблюдатели предсказывали, что Север Корея последует этому примеру.Поглощение Восточной Германии в Федеративная Республика Германии (Западная Германия) предложила аналогичный своего рода объединение могло произойти в Корее, с распадом Северная Корея и ее поглощение гораздо более богатым Югом. Но такого сценария не произошло, и, несмотря на серьезные экономические лишения и смерть лидера Северной Кореи Ким Ир Сена, режим Северной Кореи оставался в силе до двадцать первого век.Ким Ир Сена сменил на посту лидера его старший сын Ким Чон Ир, преемственность, которую Северная Корея планировала десятилетиями. Как долго может продлиться такой обнищавший и изолированный режим, казалось бы, так вне связи с остальным миром, невозможно предсказывать. Но на рубеже веков Северная Корея не показала заметный признак политического коллапса или даже значительного изменения, несмотря на годы серьезных экономических трудностей. | вернуться наверх |

Корея и мир сегодня

Корея долгое время была важным источником культурного и религиозного творчества. и коммерческая торговля в Восточной Азии, стала важным игроком на мировой арене сегодня, особенно в экономической сфере. С ни экономическое положение Японии, ни военная мощь и население Китая, Кореи (по крайней мере, Южной Кореи) тем не менее крупная торговая нация и участник мировых дел. Корея тоже не «маленькая страна»: с населением 46 миллионов человек, Одна только Южная Корея больше, чем средняя европейская нация. В Площадь суши Корея примерно равна Великобритании. Общая численность населения Северной и Южной Кореи составляет почти 70 миллионов человек, больше, чем Великобритания или Франция. Кроме того, более пяти миллионов человек корейского происхождения живут в другие страны.Самые большие зарубежные корейские общины в Китае (два миллиона), США (более миллиона), Японии (700 000) и государства бывшего Советского Союза (500 000). В наше время Корея была в центре соперничества между региональные великие державы и между двумя сверхдержавами Соединенные Штаты Штаты и СССР. Текущее подразделение Кореи результат этого соперничества, но пережил холодную войну как проблема уникальный для Кореи. No related posts. alexxlab Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт