Что такое наружная мембрана: Attention Required! | Cloudflare

Мембрана наружная — это… Что такое Мембрана наружная?



Мембрана наружная

Мембрана наружная

внешний слой клеточной стенки (см.) грам- бактерий. Основой М. н. являются липополисахаридный и липопротеидный слои, формирующие матрицу, в которой заключены специфические (матричные) белки. Молекулы 2 матричных белков (поринов) в соединении с липопротеином проникают через оба слоя, соединяются нековалентно с пептидогликаном и образуют канальцы с проходящими по ним в цитоплазму небольшими гидрофильными молекулами. Наружная поверхность М. н мозаична: в поля липопротеида вкраплены молекулы белков и липополисахарида. М. н. выполняет функции каркаса, барьера, специфического транспорта и простой диффузии веществ; протеины служат рецепторами для фагов, участвуют в конъюгации и контролируют деление клетки

(Источник: «Словарь терминов микробиологии»)

.

• Мелиоидоз
• Мембрана ундулирующая

Смотреть что такое «Мембрана наружная» в других словарях:

• Наружная запирательная мышца — Наружная запирательная мышца …   Википедия

• Мембрана клеточная — (лат. мембрана кожица) биологическая «кожица», окружающая протоплазму живой клетки (см. Клетка). Участвует в регуляции обмена веществ между клеткой и окружающей её средой. У некоторых клеток клеточная мембрана единственная структура, служащая… …   Концепции современного естествознания. Словарь основных терминов

• Ядерная оболочка я мембрана — Ядерная оболочка, я. мембрана * ядзерная абалонка, я. мембрана * nuclear envelope or n. membrane or karyotheca or karyolemma двойная липопротеидная мембрана, которая окружает ядра эукариотических клеток, отделяя их от цитоплазмы. Внешняя… …   Генетика. Энциклопедический словарь

• пограничная мембрана глиальная наружная — (m. l. glialis externa, LNH) П. м., образованная нейроглией, отделяющая слой палочек и колбочек сетчатки от наружного зернистого слоя …   Большой медицинский словарь

• Митохондрия — Электронномикроскопическая фотография, показывающая митохондрии млекопитающего в поперечном сечении Митохондрия (от …   Википедия

• Клеточная стенка (оболочка) бактерий — структура бактерий и грибов, располагающаяся между цитоплазматической мембраной и капсулой (если таковая имеется) или ионизированным слоем внешней среды. Защищает бактерии от осмотического шока (10 25 атм и более) и др. факторов, определяет форму …   Словарь микробиологии

• плазмалемма — наружная цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Участвует в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой и в построении клеточной стенки …   Анатомия и морфология растений

• Куртка штормовая — (штормовка) верхний слой одежды туристов и альпинистов. Она призвана защищать от ветра и влаги. При этом желательно чтобы испарения от тела человека выводились наружу. Штормовка должна быть максимально лёгкой и компактной. Содержание 1… …   Энциклопедия туриста

• Кровено́сные сосу́ды — (vasa sanguifera, vaea sanguinea) образуют замкнутую систему, по которой осуществляется транспорт крови от сердца на периферию ко всем органам и тканям и обратно к сердцу. Артерии несут кровь от сердца, а по венам кровь возвращается к сердцу.… …   Медицинская энциклопедия

• Поверхностный слой — Длинный лучевой разгибатель запястья (m. extensor carpi radialis longus) (рис. 90, 113, 114, 116, 118, 122, 123, 125) сгибает пред плечье в локтевом суставе, разгибает кисть и принимает участие в ее отведении. Мышца имеет веретенообразную форму и …   Атлас анатомии человека

Клеточная мембрана строение и функции

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Функция мембраны	Описание
Барьерная роль	Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы.
Рецепторная функция	Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране.
Транспортная функция	Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений.
Участие в процессах пищеварения	На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами.
Ферментативная функция	Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов.

Предназначение диффузионных мембран

Основное предназначение супердиффузионных мембран для кровли является обеспечение защиты от проникновения внутренней и наружной влаги внутрь теплоизоляционного слоя. Источниками этой влаги могут быть внутренние испарения и атмосферные осадки. Кроме этого, расположенная в кровельном покрытии диффузионная мембрана обеспечивает эффективные условия отвода уже накопившейся в силу тех или иных причин влаги. Супердиффузионную мембрану можно с полной уверенностью назвать одной из важнейших составляющих теплоизоляционного контура, так как она косвенным образом способствует снижению потерь тепловой энергии. Бережливый хозяин собственного дома, знающий толк в экономии, никогда не будет раздумывать о необходимости или отсутствии таковой при принятии решения о покупке и последующей установке диффузионной мембраны. Тем более, что стоимость этого материала на современном рынке строительных материалом можно с уверенностью назвать чисто символической. 

Свойства биологических мембран

1.
Способность к самосборке
после
разрушающих воздействий. Это свойство
определяется физико-химическими
особенностями фосфолипидных молекул,
которые в водном растворе собираются
вместе так, что гидрофильные концы
молекул разворачиваются наружу, а
гидрофобные — внутрь. В уже готовые
фосфолипидные слои могут встраиваться
белки

Способность к самосборке имеет
важное значение на клеточном уровне

2. Полупроницаемость
(избирательность в пропускании ионов
и молекул). Обеспечивает поддержание
постоянства ионного и молекулярного
состава в клетке.

3. Текучесть
мембран.
Мембраны не являются жесткими структурами,
они постоянно флюктуируют за счет
вращательных и колебательных движений
молекул липидов и белков. Это обеспечивает
большую скорость протекания ферментативных
и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты
мембран не имеют свободных концов,
так как замыкаются в пузырьки.

Что такое супердиффузионные мембраны

Диффузионная мембрана – это специальный материал, имеющий двух-, трех- или даже четырехслойную структуру, основу которого составляет нетканый холст. Диффузионные мембраны применяют для защиты утепляющего слоя от проникновения в его толщу испарений. Также, диффузионные мембраны являются превосходной защитой от воды и ветра. При создании крыши, в полном объеме соответствующей всем современным требованиям, каждый застройщик обязательно столкнется с таким понятием, как «кровельный пирог». Для того чтобы крыша выполняла все возложенные на нее функции в течение всего срока эксплуатации, кроме основного кровельного покрытия, необходимо использовать некоторые дополнительные материалы, к числу которых относятся супердиффузионные мембраны. Супердиффузионные мембраны можно использовать при создании кровельного пирога в любой климатической зоне нашей страны. Роль этого дополнительного слоя чрезвычайно важна, так именно его присутствие позволяет снизить силу неблагоприятных воздействий, вызванных экстремальными погодными условиями, а также нивелировать недочеты и ошибки, возникшие в ходе неправильного монтажа кровли. 

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

Преимущества использования супердиффузионных мембран

Хозяин частного дома, решивший использовать в конструкции кровельного пирога супердиффузионные мембраны, в сравнении с домовладельцами, использующими традиционные технологии, получит ряд неоспоримых преимуществ, среди которых основными можно назвать следующие:

• Использование супердиффузионных мембран позволяет одной пленке заменить две, такие как гидро- и ветрозащита. Наличие мембраны допускает возведение конструкции без наличия вентиляционного зазора.
• Укладка супердиффузионных мембран разрешается непосредственно на поверхность любого покрытия, что позволяет укладывать теплоизоляцию более толстым слоем, в сравнении с традиционными технологиями. Как результат, владелец дома получает усиленную теплоизоляцию. 
• Использование супердиффузионных мембран позволяет продлить срок эксплуатации утепляющего материала и деревянных конструкций кровли. При этом, деревянные элементы крыши могут быть установлены без предварительной обработки специальными химическими составами. 
• Применение супердиффузионных мембран в ходе создания кровельного пирога значительно сокращает время проведения монтажных работ и связанных с ними затрат. 

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь

Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы

Клеточная мембрана

☰

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами).

Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO

2, O₂).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Какие функции выполняет наружная клеточная мембрана? Строение наружной клеточной мембраны

Изучением строения клеток прокариотических организмов, а также растений животных и человека занимается раздел биологии, называемый цитологией. Ученые установили, что содержимое клетки, которое находится внутри нее, построено довольно сложно. Его окружает так называемый поверхностный аппарат, в состав которого входят наружная клеточная мембрана, надмембранные структуры: гликокаликс и клеточная стенка, а также микронити, пеликула и микротрубочки, образующие её подмембранный комплекс.

В данной статье мы изучим строение и функции наружной клеточной мембраны, входящей в поверхностный аппарат различных видов клеток.

Какие функции выполняет наружная клеточная мембрана

Как было описано ранее, наружная мембрана является частью поверхностного аппарата каждой клетки, который успешно отделяет ее внутреннее содержимое и защищает клеточные органеллы от неблагоприятных условий внешней среды. Еще одна функция — это обеспечение обмена веществ между клеточным содержимым и тканевой жидкостью, поэтому наружная клеточная мембрана осуществляет транспорт молекул и ионов, поступающих в цитоплазму, а также помогает удалять шлаки и избыток токсичных веществ из клетки.

Строение клеточной мембраны

Мембраны, или плазмалеммы различных типов клеток сильно отличаются между собой. Главным образом, химическим строением, а также относительным содержанием в них липидов, гликопротеидов, белков и, соответственно, характером рецепторов, находящихся в них. Наружная клеточная мембрана, строение и функции которой определяются прежде всего индивидуальным составом гликопротеидов, берет участие в распознавании раздражителей внешней среды и в реакциях самой клетки на их действия. С белками и гликолипидами клеточных мембран могут взаимодействовать некоторые виды вирусов, вследствие чего они проникают в клетку. Вирусы герпеса и гриппа могут использовать плазмалемму клетки-хозяина для построения свой защитной оболочки.

А вирусы и бактерии, так называемые бактериофаги, прикрепляются к мембране клетки и в месте контакта растворяют ее с помощью особого фермента. Затем в образовавшееся отверстие проходит молекула вирусной ДНК.

Особенности строения плазмалеммы эукариот

Напомним, что наружная клеточная мембрана выполняет функцию транспорта, то есть переноса веществ в цитоплазму клетки и из нее во внешнюю среду. Для осуществления такого процесса необходимо специальное строение. Действительно, плазмалемма представляет собой постоянную, универсальную для всех эукариотических клеток систему поверхностного аппарата. Это тоненькая (2-10 Нм), но достаточно плотная многослойная пленка, которая покрывает всю клетку. Её строение было изучено в 1972 году такими учеными, как Д. Сингер и Г. Николсон, ими же создана жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны.

Главные химические соединения, которые её образуют — это упорядоченно расположенные молекулы белков и определенных фосфолипидов, которые вкраплены в жидковатую липидную среду и напоминают мозаику. Таким образом, клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов, неполярные гидрофобные «хвосты» которых находятся внутри мембраны, а полярные гидрофильные головки обращены к цитоплазме клетки и к межклеточной жидкости.

Слой липидов пронизывается крупными белковыми молекулами, образующими гидрофильные поры. Именно через них транспортируются водные растворы глюкозы и минеральных солей. Некоторые белковые молекулы находятся как на внешней, так и на внутренней поверхности плазмалеммы. Таким образом, на наружной клеточной мембране в клетках всех организмов, имеющих ядра, находятся молекулы углеводов, связанные ковалентными связями с гликолипидами и гликопротеидами. Содержание углеводов в клеточных мембранах колеблется от 2 до 10%.

Строение плазмалеммы прокариотических организмов

Наружная клеточная мембрана у прокариот выполняет сходные функции с плазмалеммами клеток ядерных организмов, а именно: восприятие и передача информации, поступающей из внешней среды, транспорт ионов и растворов в клетку и из нее, защита цитоплазмы от чужеродных реагентов извне. Она может образовывать мезосомы – структуры, возникающие при впячивании плазмалеммы внутрь клетки. На них могут находиться ферменты, участвующие в метаболических реакциях прокариот, например, в репликации ДНК, синтезе белков.

Мезосомы также содержат окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтетиков находятся бактериохлорофилл (у бактерий) и фикобилин (у цианобактерий).

Роль наружных мембран в межклеточных контактах

Продолжая отвечать на вопрос, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, остановимся на ее роли в межклеточных контактах. У растительных клеток в стенках наружной клеточной мембраны образуются поры, переходящие в целлюлозный слой. Через них возможен выход цитоплазмы клетки наружу, такие тонкие каналы называют плазмодесмами.

Благодаря им связь между соседними растительными клетками очень прочная. У клеток человека и животных места контактов соседних клеточных мембран называются десмосомами. Они характерны для эндотелиальных и эпителиальных клеток, а также встречаются у кардиомиоцитов.

Вспомогательные образования плазмалеммы

Разобраться, чем отличаются растительные клетки от животных, помогает изучение особенностей строения их плазмалемм, которые зависят от того, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана. Над ней у животных клеток находится слой гликокаликс. Он образован молекулами полисахаридов, связанных с белками и липидами наружной клеточной мембраны. Благодаря гликокаликсу между клетками возникает адгезия (слипание), приводящая к образованию тканей, поэтому он принимает участие в сигнальной функции плазмалеммы – распознавании раздражителей внешней среды.

Как осуществляется пассивный транспорт определенных веществ через клеточные мембраны

Как было уже сказано ранее, наружная клеточная мембрана участвует в процессе транспортировки веществ между клеткой и внешней средой. Существует два вида переноса через плазмалемму: пассивный (дифузионный) и активный транспорт. К первому относится диффузия, облегченная диффузия и осмос. Движение веществ по градиенту концентрации зависит, прежде всего, от массы и величины молекул, проходящих через клеточную мембрану. Например, мелкие неполярные молекулы легко растворяются в среднем липидном слое плазмалеммы, продвигаются через нее и оказываются в цитоплазме.

Крупные молекулы органических веществ проникают в цитоплазму с помощью специальных белков-переносчиков. Они имеют видовую специфичность и, соединяясь с частицей или ионом, без затрат энергии пассивно переносят их через мембрану по градиенту концентрации (пассивный транспорт). Этот процесс лежит в основе такого свойства плазмалеммы, как избирательная проницаемость. В процессе пассивного транспорта энергия молекул АТФ не используется, и клетка сберегает её на другие метаболические реакции.

Активный транспорт химических соединений через плазмалемму

Так как наружная клеточная мембрана обеспечивает перенос молекул и ионов из внешней среды внутрь клетки и обратно, становится возможным вывод продуктов диссимиляции, являющихся токсинами, наружу, то есть в межклеточную жидкость. Активный транспорт происходит против градиента концентрации и требует использования энергии в виде молекул АТФ. В нем также участвуют белки-переносчики, называемые АТФ-азами, являющиеся одновременно и ферментами.

Примером такого транспорта служит натрий-калиевый насос (ионы натрия переходят из цитоплазмы во внешнюю среду, а ионы калия закачиваются в цитоплазму). К нему способны эпителиальные клетки кишечника и почек. Разновидностями такого способа переноса служат процессы пиноцитоза и фагоцитоза. Таким образом, изучив, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, можно установить, что к процессам пино- и фагоцитоза способны гетеротрофные протисты, а также клетки высших животных организмов, например, лейкоциты.

Биоэлектрические процессы в клеточных мембранах

Установлено, что существует разность потенциалов между наружной поверхностью плазмалеммы (она заряжена положительно) и пристеночным слоем цитоплазмы, заряженным отрицательно. Ее назвали потенциалом покоя, и она присуща всем живым клеткам. А нервная ткань имеет не только потенциал покоя, но и способна к проведению слабых биотоков, которое называют процессом возбуждения. Наружные мембраны нервных клеток-нейронов, принимая раздражение от рецепторов, начинают менять заряды: ионы натрия массированно поступают внутрь клетки и поверхность плазмалеммы становится электроотрицательной. А пристеночный слой цитоплазмы вследствие избытка катионов получает положительный заряд. Это объясняет, по какой причине происходит перезарядка наружной клеточной мембраны нейрона, что вызывает проведение нервных импульсов, лежащих в основе процесса возбуждения.

Клеточная мембрана — строение и функции органоида

Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной (или наружной клеточной мембраной) толщиной около 6-10нм.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана это плотные пленки из белков и липидов (в основном, фосфолипидов). Молекулы липидов расположены упорядоченно — перпендикулярно к поверхности, в два слоя, так, что их части, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные к воде (гидрофобные) — внутрь.

Строение клеточной мембраны

Молекулы белка расположены несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон. Часть их погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды. Эти белки выполняют различные функции — одни из них являются ферментами, другие — транспортными белками, участвующими в переносе некоторых веществ из окружающей среды в цитоплазму и в обратном направлении.

Основные функции клеточной мембраны

Одним из основных свойств биологических мембран является избирательная проницаемость (полупроницаемость) — одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации Так, для большинства клеток концентрация ионов Na внутри значительно ниже, чем в окружающей среде. Для ионов K характерно обратное соотношение: их концентрация внутри клетки выше, чем снаружи. Поэтому ионы Na всегда стремятся проникнуть в клетку, а ионы K — выйти наружу. Выравниванию концентраций этих ионов препятствует присутствие в мембране особой системы, играющей роль насоса, который откачивает ионы Na из клетки и одновременно накачивает ионы K внутрь.

Стремление ионов Na к перемещению снаружи внутрь используется для транспорта сахаров и аминокислот внутрь клетки. При активном удалении ионов Na из клетки создаются условия для поступления глюкозы и аминокислот внутрь ее.

Транспорт через клеточную мембрану

У многих клеток поглощение веществ происходит также путем фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозе гибкая наружная мембрана образует небольшое углубление, куда попадает захватываемая частица. Это углубление увеличивается, и, окруженная участком наружной мембраны, частица погружается в цитоплазму клетки. Явление фагоцитоза свойственно амебам и некоторым другим простейшим, а также лейкоцитам (фагоцитам). Аналогично происходит и поглощение клетками жидкостей, содержащих необходимые клетке вещества. Это явление было названо пиноцитозом.

Наружные мембраны различных клеток существенно отличаются как по химическому составу своих белков и липидов, так и по их относительному содержанию. Именно эти особенности определяют разнообразие в физиологической активности мембран различных клеток и их роль, в жизнедеятельности клеток и тканей.

С наружной мембраной связана эндоплазматическая сеть клетки. При помощи наружных мембран осуществляются различные типы межклеточных контактов, т.е. связь между отдельными клетками.

Для многих типов клеток характерно наличие на их поверхности большого количества выступов, складок, микроворсинок. Они способствуют как значительному увеличению площади поверхности клеток и улучшению обмена веществ, так и более прочным связям отдельных клеток друг с другом.

У растительных клеток снаружи клеточной мембраны имеются толстые, хорошо различимые в оптический микроскоп оболочки, состоящие из клетчатки (целлюлозы). Они создают прочную опору растительным тканям (древесина).

Некоторые клетки животного происхождения тоже имеют ряд внешних структур, находящихся поверх клеточной мембраны и имеющих защитный характер. Примером может быть хитин покровных клеток насекомых.

Функции клеточной мембраны (кратко)

Функция	Описание
Защитный барьер	Отделяет внутренние органеллы клетки от внешней среды
Регулирующая	Производит регуляцию обмена веществ между внутренним содержимым клетки и наружной средой
Разграничивающая (компартментализация)	Разделение внутреннего пространства клетки на независимые блоки (компартменты)
Энергетическая	— Накопление и трансформация энергии; — световые реакции фотосинтеза в хлоропластах; — Всасывание и секреция.
Рецепторная (информационная)	Участвует в формировании возбуждения и его проведения.
Двигательная	Осуществляет движение клетки или отдельных ее частей.

Клеточная мембрана — это… Что такое Клеточная мембрана?

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана. Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофобным «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофильным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерола Жёлто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции

• барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
  При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
  Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
• матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
• энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
  Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
  С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
• маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

См. также

Литература

• Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
• Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ.  = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
• Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. — М.: Наука, 1982.
• Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8
• Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 — учебник по молекулярной биологии на англ.  языке

Ссылки

Клеточная мембрана — Википедия. Что такое Клеточная мембрана

Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

История исследования

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического удара получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными пленками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

• накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
• оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
• плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
• «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
• количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP, FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности — метод замораживания-скалывания, при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

Функции

• Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой^[1]. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки^[1]. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.
  При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
  Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K⁺) и выкачивает из неё ионы натрия (Na⁺).
• Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

• Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
• Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
  Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
  С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К⁺ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na⁺ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
• Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

См. также

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. — М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. — Тираж 200 000 экз. — С. 131-158

Литература

• Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
• Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
• Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. — М.: Наука, 1982.
• Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
• Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Ссылки

мембрана | Определение, структура и функции

Мембрана , в биологии, тонкий слой, который образует внешнюю границу живой клетки или внутреннего компартмента клетки. Внешняя граница — это плазматическая мембрана, а отделы, окруженные внутренними мембранами, называются органеллами. Биологические мембраны выполняют три основные функции: (1) они не допускают попадания токсичных веществ в клетку; (2) они содержат рецепторы и каналы, которые позволяют определенным молекулам, таким как ионы, питательные вещества, отходы и продукты метаболизма, которые опосредуют клеточную и внеклеточную активность, проходить между органеллами и между клеткой и внешней средой; и (3) они разделяют жизненно важные, но несовместимые метаболические процессы, происходящие внутри органелл.

Молекулярный вид клеточной мембраны Внутренние белки проникают в липидный бислой и прочно связываются с ним, который состоит в основном из фосфолипидов и холестерина и обычно составляет от 4 до 10 нанометров (нм; 1 нм = 10 ⁻⁹ метров) ) по толщине. Внешние белки слабо связаны с гидрофильными (полярными) поверхностями, которые обращены к водной среде как внутри, так и снаружи клетки. Некоторые внутренние белки представляют собой боковые цепи сахара на внешней поверхности клетки. Encyclopdia Britannica, Inc.

Британская викторина

Тело человека

Где находится пищевод?

Мембраны состоят в основном из липидного бислоя, который представляет собой двойной слой молекул фосфолипидов, холестерина и гликолипидов, который содержит цепочки жирных кислот и определяет, образуется ли мембрана в виде длинных плоских листов или круглых пузырьков.Липиды придают клеточным мембранам жидкий характер с консистенцией, приближающейся к легкому маслу. Цепи жирных кислот позволяют многим маленьким жирорастворимым молекулам, таким как кислород, проникать через мембрану, но они отталкивают большие водорастворимые молекулы, такие как сахар, и электрически заряженные ионы, такие как кальций.

В липидный бислой встроены большие белки, многие из которых переносят ионы и водорастворимые молекулы через мембрану. Некоторые белки в плазматической мембране образуют открытые поры, называемые мембранными каналами, которые обеспечивают свободную диффузию ионов в клетку и из нее.Другие связываются с определенными молекулами на одной стороне мембраны и переносят молекулы на другую сторону. Иногда один белок одновременно транспортирует два типа молекул в противоположных направлениях. Большинство плазматических мембран содержат около 50 процентов белка по весу, в то время как мембраны некоторых метаболически активных органелл состоят на 75 процентов из белка. К белкам на внешней стороне плазматической мембраны прикреплены длинные молекулы углеводов.

различных типов мембранного транспорта Клеточная мембрана содержит белки, которые переносят ионы и водорастворимые молекулы внутрь или из клетки.Некоторые молекулы могут свободно диффундировать через мембрану в процессе, известном как простая диффузия. Encyclopædia Britannica, Inc.

Многие клеточные функции, включая поглощение и преобразование питательных веществ, синтез новых молекул, производство энергии и регуляцию метаболических последовательностей, выполняются в мембранных органеллах. Ядро, содержащее генетический материал клетки, окружено двойной мембраной с большими порами, которые позволяют обмениваться материалами между ядром и цитоплазмой.Наружная ядерная мембрана является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума, которая синтезирует липиды для всех клеточных мембран. Белки синтезируются рибосомами, которые либо прикреплены к эндоплазматической сети, либо свободно взвешены в содержимом клетки. Митохондрии, окисляющие и запасающие энергию единицы клетки, имеют внешнюю мембрану, легко проницаемую для многих веществ, и менее проницаемую внутреннюю мембрану, усеянную транспортными белками и производящими энергию ферментами.

Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 года с вашей подпиской. Подпишитесь сегодня ,

Что такое торговля мембранами? | MBInfo

Мембранный трафик включает в себя широкий спектр процессов, которые участвуют в перемещении грузов (обычно белков, патогенов и других макромолекул) с использованием мембраносвязанных транспортных везикул. Этот транспорт может происходить в разных органеллах одной и той же клетки или через клеточную мембрану во внеклеточную среду и из нее. Подобно офису сортировки посылок, ячейка использует сложную, строго регулируемую систему, чтобы гарантировать доставку нужного груза в нужное место [1].

Схема, изображающая различные пути мембранного переноса

Мембранный трафик можно разделить на два основных пути в зависимости от направления движения, экзоцитоза и эндоцитоза. Экзоцитоз относится к перемещению груза к плазматической мембране или из клетки. В рамках биосинтетико-секреторного пути вновь синтезированные белки, липиды или углеводы перемещаются из эндоплазматического ретикулума (ER) через Гольджи к клеточной мембране или внеклеточному пространству. И наоборот, эндоцитоз — это перемещение груза в клетку от плазматической мембраны.Это часто можно использовать для поглощения питательных веществ, которые не могут быть синтезированы клеткой, таких как витамины, холестерин и железо. Другая важная функция пути эндоцитоза — направлять грузы на переработку или разложение посредством аутофагии. Клетка также может использовать крупномасштабные эндоцитозные механизмы, такие как фагоцитоз и макропиноцитоз, для интернализации патогенов и внешних частиц с целью поддержания иммунного ответа.

Транспортные везикулы опосредуют перенос через мембрану

И эндоцитоз, и экзоцитоз используют небольшие отсеки мембраны, чтобы заключить свой груз.Эти транспортные пузырьки отпочковываются от одной мембраны и могут динамически сливаться с другими мембранами или расщепляться на более мелкие пузырьки путем деления. Находясь внутри или в просвете транспортных пузырьков, груз защищен от цитоплазмы. Поскольку просвет транспортных везикул физиологически подобен другим мембраносвязанным органеллам и внеклеточному пространству, перенос груза не требует движения через мембрану, а просто слияния везикул.

Транспортные везикулы отличаются друг от друга типом груза, который они переносят с одного сайта на другой, маршрутом, которым они следуют, а также наличием или отсутствием белков на цитозольной поверхности, которые могут образовывать оболочку.Эти белки оболочки самостоятельно собираются на мембране, помогая собирать и концентрировать груз пузырьков. Существует три хорошо охарактеризованных белка оболочки, которые покрывают пузырьки в различных точках во время эндоцитоза и экзоцитоза. Покрытые клатрином везикулы опосредуют эндоцитоз от плазматической мембраны до эндосомных компартментов и Гольджи. Следующие шаги в эндоцитозе, а именно ретроградный транспорт в пределах Гольджи и к ER, происходит через пузырьки, окруженные белком оболочки I (COPI). В противоположном направлении везикулы COPII отталкиваются от ER секреторным или экзоцитарным путем к Golgi [2], [3], [4], [5].Кавеолы, которые представляют собой небольшие выпячивания плазматической мембраны в форме луковиц, которые опосредуют эндоцитоз независимо от клатрина, также обладают менее заметной, но окончательной полосатой оболочкой, состоящей из двух белковых комплексов — кавеолинов и кавинов. Были описаны другие клатрин-независимые пути эндоцитов, в которых используются везикулы, лишенные белков оболочки, в основном путь CLIC / GEEC, RhoA-зависимый путь, Arf6-зависимый путь и Flotillin-зависимый путь.

Когда покрытая оболочка везикула вырастет и будет готова к отделению, ее необходимо отделить от исходной мембраны без потери груза.В некоторых случаях отслоение отпочковавшихся везикул от плазматической мембраны может быть облегчено с помощью GTPase Dynamin посредством разрыва мембраны. Dynamins связываются на шейке зарождающейся везикулы и сливают два липидных бислоя вместе в GTP-зависимом процессе, тем самым разрезая шейку и высвобождая везикулу из мембраны. Чтобы изгибать мембрану, чтобы способствовать или препятствовать разрыву, белки домена BAR, N-BAR и F-BAR влияют на кривизну мембраны, либо способствуя, либо уменьшая вероятность разрыва мембраны [6], [7].

Цитоскелет отвечает за перемещение пузырьков по клетке. Большинство везикул движется по микротрубочкам с использованием моторов кинезина или динеина, хотя они также могут использовать моторы миозина II и миозина V для перемещения по актиновой сети [8], [9]. Чтобы определить правильное место для доставки груза, транспортная везикула должна распознавать конкретную цель. Члены семейства Rab small GTPase в первую очередь ответственны за обеспечение этой специфичности. Белки Rab могут экспрессироваться как на транспортных везикулах, так и на мембранах-мишенях, обеспечивая дополнительный уровень регуляции.Белки SNARE стыковывают транспортную везикулу в правильном месте на мембране и катализируют слияние мембран, заключительный этап доставки груза. SNARE сближают соприкасающиеся мембраны транспортной везикулы и целевой области, так что липиды из разных бислоев могут смешиваться, и это в конечном итоге приводит к слиянию и высвобождению груза [10], [7].

,

Biology4Kids.com: Структура клетки: Клеточная мембрана

Согласно теории клеток , клетки являются основной единицей организации в биологии. Независимо от того, являетесь ли вы отдельной клеткой или синим китом с триллионами клеток, вы все равно состоите из клеток. Все клетки содержатся в клеточной мембране , которая удерживает части внутри. Когда вы думаете о мембране, представьте, что она похожа на большой пластиковый пакет с крошечными отверстиями. Этот мешок удерживает все части клеток и жидкости внутри клетки и хранит любые неприятные вещи вне клетки.Отверстия предназначены для того, чтобы некоторые предметы могли входить и выходить из камеры. Клеточная мембрана не является твердой структурой. Он состоит из миллионов более мелких молекул, образующих гибкий и пористый контейнер. Белки и фосфолипиды составляют большую часть мембранной структуры. Фосфолипиды составляют основной мешок. Белки находятся вокруг отверстий и помогают перемещать молекулы внутрь и из клетки. Есть также белки, прикрепленные к внутренней и внешней поверхности мембраны.

Ученые используют модель жидкой мозаики для описания организации фосфолипидов и белков. Модель показывает, что молекулы фосфолипидов имеют форму головы и хвоста. Головная часть молекулы любит воду ( гидрофильная ), а хвостовая — нет ( гидрофобная ). Поскольку хвосты избегают попадания воды, они имеют тенденцию прилипать друг к другу и позволяют головам смотреть на водянистые ( водные ) области внутри и снаружи клетки. Две поверхности молекул образуют липидный бислой .

А как насчет мембранных белков? Ученые показали, что многие белки плавают в липидном бислое. Некоторые прикреплены навсегда, а другие — только временно. Некоторые из них прикрепляются только к внутреннему или внешнему слою мембраны, в то время как трансмембранные белки проходят через всю структуру. Трансмембранные белки, которые пересекают бислой, очень важны для активного транспорта ионов и небольших молекул. Узнав больше об органеллах клетки, вы обнаружите, что все они имеют мембрану.Мембраны органелл не имеют того же химического состава, что и клеточная мембрана. У них разные липиды и белки, которые делают их уникальными. Мембрана, которая окружает лизосому, отличается от мембраны вокруг эндоплазматической сети.

Некоторые органеллы имеют две мембраны. Митохондрия имеет внешнюю и внутреннюю мембраны. Наружная мембрана содержит части митохондрии. Внутренняя мембрана содержит пищеварительные ферменты, расщепляющие пищу. Хотя мы все время говорим о мембранах, вы должны помнить, что все они используют базовую двухслойную структуру фосфолипидов, но вы найдете множество вариаций по всей клетке.

Паспорт иммунной системы (видео Пенсильванского университета)

---

Полезные справочные ссылки

Encyclopedia.com:
http://www.encyclopedia.com/topic/Plasma_Membrane.aspx
Википедия:
http://en.wikipedia.org/wiki/ Cell_membrane
Encyclopdia Britannica:
http: // www.britannica.com/EBchecked/topic/101396/cell/37365/The-cell-membrane?anchor=ref313686
,

Почему мембранные липиды асимметричны?

Эритроцит человека функционально специализируется на транспортировке кислорода. Чтобы максимально увеличить кислородную емкость, у него нет ядра или органелл, состоящих в основном из плазматической мембраны и гемоглобина. Это сделало его идеальным кандидатом для мембранных исследований. Интересно, что когда ученые посмотрели на липидный бислой красных кровяных телец, они обнаружили, что фосфолипидный состав отдельных монослоев был совершенно другим. Монослои демонстрируют латеральную гетерогенность, где специфические липиды и белки группируются вместе в виде пэчворка.Это разнообразие усиливалось наблюдением поперечной асимметрии липидов и белков в двух листочках бислоя.

Внешний монослой содержал фосфолипиды с холином в их полярной головной группе, такие как фосфатидилхолин и сфингомиелин. Напротив, фосфолипиды внутреннего монослоя были фосфолипидами с концевой первичной аминогруппой, а именно фосфатидилсерином и фосфатидилэтаноламином. Фосфатидилинозиты также расположены на цитозольной стороне бислоя.Холестерин равномерно распределяется по двум монослоям.

Хотя большинство фосфолипидов нейтральны при физиологическом pH, фосфатидилсерин и фосфатидилинозитол имеют чистый отрицательный заряд при физиологическом pH. Присутствуя преимущественно во внутренней створке, эти два липида создают значительную разницу в заряде между двумя створками липидного бислоя. Это создает функционально значимую асимметрию в мембране. В частности, асимметрия мембранных липидов важна для передачи сигнала.Фосфатидилсерин является партнером по связыванию сигнальных белков, таких как протеинкиназа C. Однако появление фосфатидилсерина на наружной створке клеточной мембраны является показателем потери целостности мембраны. Внеклеточная экспрессия фосфатидилсерина нацелена на захват клетки макрофагами и широко используется в качестве диагностического маркера апоптоза. Следовательно, поддержание липидной асимметрии мембран очень важно для гомеостаза клетки.

На этом рисунке показан пример того, как различные фосфоинозитиды образуются из фосфатидилинозитола под действием двух киназ (например,g., киназа PI и киназа PIP) и показывает, как генерируются сигнальные молекулы (например, PIP2, DAG, IP3). Следует отметить, что существует ряд вариаций, для которых гидроксильные группы фосфорилируются, и неудивительно, что в эти события фосфорилирования вовлечен ряд киназ. ДАГ = диацилглицерин; IP3 = инозитолтрифосфат.

Какую роль фосфоинозитиды играют в динамике актиновых филаментов?

Три основных типа фосфоинозитидов играют важную роль во внутриклеточной передаче сигналов, передаче сигналов липидов и мембранном переносе; эти фосфоинозитиды различаются только количеством фосфатных групп, которые присоединяются фосфоинозитолкиназами к инозитоловому кольцу

.

• Фосфатидилинозитол-4-фосфат (PIP) — повышенный уровень PIP в плазматической мембране значительно снижает связывание F-актина и деполимеризирующую активность ADF (фактор деполимеризации актина).

• Фосфатидилинозитол-4,5-бис-фосфат (PIP2) — повышенные уровни PIP2 в плазматической мембране ингибируют кэпирование актиновых филаментов за счет кэпинга белка и значительно снижает связывающую F-актин и деполимеризирующую активность ADF.

• Пути передачи сигналов фосфатидилинозитол-3,4,5-трифосфата (PIP3) — фосфатидилинозитол-3-киназы (PI3K) и PTEN (гомолог фосфатазы и тензина) регулируют уровень PIP3 в ответ на внеклеточные управляющие сигналы во время подвижности филоподий.Предполагается, что накопление PIP3 в филоподиях вызывает полимеризацию актина и усиление клеточного движения.

Асимметрия мембран в составе липидов и белков привела к предложению гипотезы двухслойной пары. Это означает, что два монослоя мембранного бислоя могут по-разному реагировать на различные силы, оставаясь связанными друг с другом. Эта гипотеза является основой возможных изменений формы, наблюдаемых в мембранах.

,